Синонимом фотопического зрения является

From Wikipedia, the free encyclopedia

In the study of human visual perception, scotopic vision (or scotopia) is the vision of the eye under low-light conditions. The term comes from Greek skotos, meaning «darkness», and -opia, meaning «a condition of sight».^[1] In the human eye, cone cells are nonfunctional in low visible light. Scotopic vision is produced exclusively through rod cells, which are most sensitive to wavelengths of around 498 nm (blue-green) and are insensitive to wavelengths longer than about 640 nm (red-orange). This condition is called the Purkinje effect.

Retinal circuitry[edit]

Of the two types of photoreceptor cells in the retina, rods dominate scotopic vision. This is caused by increased sensitivity of the photopigment molecule expressed in rods, as opposed to that in cones. Rods signal light increments to rod bipolar cells, which, unlike most bipolar cell types, do not form direct connections with retinal ganglion cells — the output neuron of the retina. Instead, two types of amacrine cell — AII and A17 — allow lateral information flow from rod bipolar cells to cone bipolar cells, which in turn contact ganglion cells. Rod signals, mediated by amacrine cells, therefore dominate scotopic vision.^{[citation needed]}

Luminance[edit]

Scotopic vision occurs at luminance levels of 10^−3[2] to 10^{−6[citation needed]} cd/m². Other species are not universally color blind in low-light conditions. The elephant hawk-moth (Deilephila elpenor) displays advanced color discrimination even in dim starlight.^[3]

Mesopic vision occurs in intermediate lighting conditions (luminance level 10⁻³ to 10^0.5 cd/m²)^{[citation needed]} and is effectively a combination of scotopic and photopic vision. This gives inaccurate visual acuity and color discrimination.

In normal light (luminance level 10 to 10⁸ cd/m²), the vision of cone cells dominates and is photopic vision. There is good visual acuity (VA) and color discrimination.

In scientific literature, one occasionally encounters the term scotopic lux which corresponds to photopic lux, but uses instead the scotopic visibility weighting function.^[4]

Wavelength sensitivity[edit]

The normal human observer’s relative wavelength sensitivity will not change due to background illumination change under scotopic vision. The wavelength sensitivity is determined by the rhodopsin photopigment. This is a red pigment seen at the back of the eye in animals that have a white background to their eye called Tapetum lucidum. The pigment is not noticeable under photopic and mesopic conditions. The principle that the wavelength sensitivity does not change during scotopic vision led to the ability to detect two functional cone classes in individuals. If two cone classes are present, then their relative sensitivity will change the behavioral wavelength sensitivity. Therefore, experimentation can determine “the presence of two cone classes by measuring wavelength sensitivity on two different backgrounds and noting a change in the observer’s relative wavelength sensitivity.”
For adaption to occur at very low levels, the human eye needs to have a large sample of light across the signal in order to get a reliable image. This leads to the human eye being unable to resolve high spatial frequencies in low light since the observer is spatially averaging the light signal.^[5]

The behavior of the rhodopsin photopigment explains why the human eye cannot resolve lights with different spectral power distributions under low light. The reaction of this single photopigment will give the same quanta for 400 nm light and 700 nm light. Therefore, this photopigment only maps the rate of absorption and does not encode information about the relative spectral composition of the light.^[5]

The scotopic luminosity function is a standard function established by the Commission Internationale de l’Éclairage (CIE) and standardized in collaboration with the ISO. ^[6]

The maximum scotopic efficacy is 1700 lm/W at 507 nm (compared with 683 lm/W at 555 nm for maximum photopic efficacy).^[7] While the ratio between scotopic and photopic efficacies is only around 2.5 counted at peak sensitivity the ratio increases strongly below 500 nm.

Another reason that vision is poor under scotopic vision is that rods, which are the only cells active under scotopic vision, converge to a smaller number of neurons in the retina. This many-to-one ratio leads to poor spatial frequency sensitivity.^[5]

See also[edit]

References[edit]

• Marc, R. E.; Anderson, J. R.; Jones, B. W.; Sigulinsky, C. L.; Lauritzen, J. S. (2014). «The AII amacrine cell connectome: A dense network hub». Frontiers in Neural Circuits. 8: 104. doi:10.3389/fncir.2014.00104. PMC 4154443. PMID 25237297.

Световая
чувствительность
— способность
зрительной системы реагировать (в виде
зрительных ощущений) на электромагнитные
излучения определенной длины волны
(приблизительно от 380 до 760 нм).

Световая
чувствительность оценивается пороговой
величиной светового раздражителя
(абсолютный
порог
– минимальное кол-во света, необходимое
для того, чтобы вызвать ощущение; лежит
в интервале 5-14 квантов).

Максимальная
световая чувствительность называется
абсолютной (величиной, обратной
абсолютному порогу); она зависит от
действия ряда факторов: интенсивности
раздражителя, его угловых размеров на
сетчатке, времени предъявления
раздражителя, функционального состояния
зрительной системы и др.

Максимальная
световая чувствительность достигается
в условиях полной темновой адаптации.

Колбочки
и палочки имеют разную чувствительность
к разным длинам волн видимой части
спектра (380-760 нм).

Пик
чувствительности колбочек приходится
на более короткие волны, чем пик
чувствительности палочек.

Восприятие
цветов или оттенков
становится возможным, только когда
уровень освещенности достаточен для
активации колбочек. Когда стимулируются
только палочки, слабый свет виден, но
он бесцветен (все длины волн воспринимаются
как серый цвет).

Эффект
Пуркинье
– при переходе от фотопического зрения
к скотопическому происходит изменение
восприятия яркости световых лучей с
разной длиной волны: в плохо освещенном
помещении коротковолновый свет кажется
ярче, чем длинноволновый (длинноволновый
красный воспринимается как серебристый
черный, а коротковолновый зеленый –
как серебристый серый).

Фотохроматический
интервал
– интервал между восприятием одного
только света и различением цветов (это
расстояние между пороговыми кривыми
для фотопического и скотопического
зрения). Самый широкий фотохроматический
интервал – в коротковолновой части
спектра; самый узкий – в длинноволновой
части, когда и колбочки, и палочки
относительно нечувствительны.

Фотопическое
зрение
– «дневное» зрение, которое обеспечивается
функционированием колбочек сетчатки.

Скотопическое
зрение
– «сумеречное» зрение, которое
обеспечивается палочками сетчатки.

	Фотопическое	Скотопическое
Рецептор	колбочки	палочки
Положение на сетчатке	в центральной ямке	на периферии сетчатки
Уровень светимости, необходимый для функционирования зрения	дневной свет	ночной свет
Максимальная длина волны	550 нм	500 нм
Цветное зрение	да	нет
Темновая адаптация	быстро	медленно
Пространственное размещение	высокая острота, низкая чувствительность	низкая острота, высокая чувствительность

Темновая
адаптация
– процесс привыкания глаза к плохому
освещению (например, если зайти из хорошо
освещенного помещения в кинозал, то, по
началу, наступает временная слепота,
затем, в течение 5-10 мин, чувствительность
зрения будет повышаться).

Фотохимический
процесс, лежащий в основе темновой
адаптации:
в палочках человеческого глаза (и
большинства позвоночных) содержится
родопсин (светопоглощающий фотопигмент),
который под воздействием света
разрушается, а в темноте регенерируется.

Как
раз регенерация родопсина и есть основа
темновой адаптации.

Нейронная
основа темновой адаптации:
адаптация к темноте происходит при
участии более высокого нейронного
уровня. Каждая освещенная (и обесцвеченная
палочка) направляет сигнал некоему
нейронному «адаптационному
пулу»,
который в дальнейшем регулирует
чувствительность большой группы палочек.
(Маклеод и компания).

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Всё изменилось с появлением приматов, цветовое зрение которым оказалось чрезвычайно важным для выживания в джунглях. Естественный отбор позволил дремавшим генам снова ожить и закрепиться. Таким образом, из всех существующих млекопитающих трихроматическим зрением обладают только высшие приматы, к которым относится и человек.

Перезарядка

Фоторецепторы очень чувствительны к окружающей среде, так как им постоянно приходится сталкиваться с воздействием большого потока фотонов и свободных радикалов. Укладка дисков в наружном сегменте делает возможным ежедневное плановое восстановление(обновление) этих дисков; новые диски собираются у основания НС, в то время как старые диски на верхушке уничтожаются соседними клетками ретинального пигментного эпителия. Полное обновление наружного сегмента занимает ~ 10 дней у высших позвоночных и 6-9 недель у низших позвоночных .

Шиворот-навыворот

Сетчатка мыши. Ph: photoreceptors (фоторецепторы). OPL/IPL: Outer/Inner Plexiform Layers (наружный и внутренний плексиморфные слои). INL: Inner Nuclear Layer (внутренний ядерный слой). GCL: Ganglion Cell Layer (слой ганглиозных клеток). Изображение: http://old.wonglab.biostr.washington.edu/

Вы наверняка обратили внимание на то, что сетчатка перевернута и поэтому свету приходится сначала проходить все другие слои сетчатки прежде, чем он дойдет до фоторецепторов. Это связано с тем, что пигментный эпителий участвует в обменных процессах, поддерживая функционирование фоторецепторов, а также поглощает свет . Но каким образом свет легко проходит сквозь такую толщину нервных волокон? Ответ прост: они лишены миелина и прозрачны .

Цикл родопсина и «куриная слепота»

Фотоизомеризация превращает 11-цис-ретиналь в алло-транс-ретиналь и затем в алло-транс-ретинол в наружном сегменте колбочек. Алло-транс-ретинол покидает наружный сегмент и перемещается в пигментный эпителий, где под действием ферментов снова превращается в 11-цис-ретиналь. 11-цис-ретиналь возвращается в наружный сегмент, восстанавливает родопсин и цикл повторяется. Все дело в том, что другое название ретинола — это витамин А, поэтому его недостаток в питании будет приводить к нарушении работы палочек. Нарушение работы палочек приводит к ухудшению сумеречного зрения или гемералопии, которую в народе прозвали «куриной слепотой» (курицы действительно плохо видят в сумерках).

Швейцарский нож

Швейцарский нож. Изображение: http://old.www.rei.com/

Если сравнивать глаз человека с органами зрения других животных, то можно было бы найти интересное сравнение — швейцарский нож. Да, мы не различаем столько оттенков, сколько рак-богомол, у нас не такая потрясающая острота зрения, как у орла, и мы не видим ночью так же хорошо, как кошки. Однако не спешите грустить, потому что несмотря на кажущееся превосходство, глаза этих животных по большей части приспособлены выполнять какую-либо одну задачу. Мы восхищаемся орлиным зрением, но ночью оно работает хуже чем у людей. С точки зрения эволюции универсальный инструмент, пусть и не такой хороший, как если бы он делал что-то одно, оказался очень эффективен. Сами посудите: в каких бы только условиях не оказался человеческий организм, если глаз здоров, он прекрасно выполнит свою задачу.

Фотопическое, мезопическое, скотопическое зрение

Модель эффекта Пуркине — цветок герани, видимый в нормальном ярком свете, в сумраке, и ночью. Источник: ru.wikipedia.org

В зависимости от освещения, глаз человека может функционировать в трех «режимах»: дневном фотопическом (греч. photos — свет и opsis — зрение),  сумеречном мезопическом (греч. mesos — средний, промежуточный) и ночном скотопическом (греч. skotos — темнота).

Фотопическое зрение: нормальное дневное зрение, функция преимущественно колбочек, благодаря ним мы можем различать миллионы оттенков и деталей. Однако для этого требуется хорошее освещение.

Мезопическое зрение: по мере снижения освещения роль колбочек отходит на второй план, и в дело вступают палочки. Они продолжают обеспечивать нам возможность видеть, но вот оттенков мы уже видим все меньше.

Скотопическое зрение: в полумраке мы перестаем различать цвета и детали, остается лишь форма объектов и периферическое зрение. Работают преимущественно палочки. Пословица «ночью все кошки серы» является абсолютной истиной.

Эффект Пуркинье

Такой сдвиг восприятия цветов называется эффектом Пуркинье (назван в честь великого чешского анатома и физиолога) и он наглядно иллюстрирует строение нашей сетчатки. Почему? Давайте взглянем на распределение палочек и колбочек.

Нормальные периферические границы поля зрения на белый и хроматические цвета. Иллюстрация: Офтальмология: учебник для вузов / Под ред. Е.А. Егорова — 2010. — 240 с.

Как можно заметить, чем дальше от центра сетчатки, тем меньше остается колбочек, которые постепенно полностью замещаются палочками. Такое распределение еще объясняет, какие именно оттенки мы будем «терять» по мере снижения освещенности раньше других, а также почему мы сохраняем периферическое зрение в таких условиях.

Адаптация

Ширина зрачка.

Для того, чтобы уберечь фоторецепторы от излишнего количества света или, наоборот, направить на сетчатку большее количество фотонов, организм человека использует зрачок. Подобно диафрагме фотоаппарата, он расширяется, когда света недостаточно и сужается при ярком освещении. Управляют этим подкорковые структуры, получая импульсы от светочувствительных ганглионарных клеток.

Световая и темновая адаптация.

Гораздо более сложны механизмы световой и темновой адаптации. В зависимости от освещения, сетчатка (не без помощи ганглионарных и амакриновых нейронов) может перераспределять расходование зрительных пигментов, тем самым регулируя светочувствительность. Полная адаптация к низкой освещенности занимает порядка 50-60 минут, тогда как световая адаптация происходит значительно быстрее — около 1-3 минут. Гемералопия (ослабление адаптации глаза к темноте) может быть симптоматической (например, вызванной пигментным ретинитом), эссенциальной (нехватка витамина А) или врожденной .

Ганглионарные клетки

Микрофотография ганглионарной клетки. Источник: http://old.www.hopkinsmedicine.org/

Ключевую роль в процессе восприятия зрительной информации сетчаткой играют ганглионарные клетки. Ганглионарные клетки — наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (нейросенсорные клетки → биполярные нейроны → ганглионарные нейроны), так и по латеральным путям (нейросенсорные клетки → горизонтальные нейроны → биполярные нейроны → амакриновые нейроны → ганглионарные нейроны) и передают ее в мозг. Тела ганглионарных нейронов образуют ганглиозный слой, а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний слой нервных волокон  и далее зрительный нерв .

И снова ON и OFF

А теперь мы переходим к кульминации всего нашего рассказа про фоторецепторы, биполярные, амакриновые и горизонтальные клетки, потому что именно в ганглионарных клетках происходит возникновение потенциала действия, который затем и переходит по аксонам зрительного нерва в мозг . Наряду с биполярными клетками, ганглионарные также бывают OFF и ON вида, это означает, что эти нейроны возбуждаются, когда изменяется интенсивность освещения. Наблюдаются два типа ответов — ON-ответ на включение света и OFF-ответ на выключение света. Эти разные типы ответов появляются соответственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров .

Рецептивные поля

Рецептивные поля с ON-центром/OFF-периферией и OFF-центром/ON-периферией. Источник: http://old.www.cns.nyu.edu/

Рецептивное поле сетчатки — это зона внутри которой зрительный стимул вызывает соответствующий ответ ганглионарных клеток .

Классы ганглионарных и биполярных клеток и их электрические реакции.
Источник таблицы: http://old.www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html

Классы клеток	Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся
	в центральной части РП	в периферической части РП
Биполярные клетки ON типа	Деполяризация	Гиперполяризация
Биполярные клетки OFF типа	Гиперполяризация	Деполяризация
Ганглионарные клетки ON типа	Деполяризация и увеличение частоты ПД	Гиперполяризация и снижение частоты ПД
Ганглионарные клетки OFF типа	Гиперполяризация и снижение частоты ПД	Деполяризация и увеличение частоты ПД
Ганглионарные клетки ON — OFF типа	Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света.

Существует два основных типа ганглионарных клеток: с ON-центром и OFF-центром. Клетка с ON-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off-центром диаметрально противоположная. Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (ON-OFF) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on-типу и на затенение по off-типу.

На связи

Рецептивные поля биполярных и ганглионарных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (центральная всегда противоположна периферической, если центр ON, то периферия, соответственно, OFF). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности . Перекрытие рецептивных полей различных ганглионарных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении .

Источник: http://old.www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html

1 — ганглионарная клетка, 2 и 3 — центральная и периферическая часть ее рецептивного поля (показано схематично), 4 – пучок света, 5 – отметка времени действия светового стимула, 6 — импульсная электрическая активность ганглионарной клетки

Ганглионарные клетки постоянно передают сигналы в головной в мозг. В общей сложности паттерны сигналов можно разделить так: паттерн от клетки в покое, паттерн от освещения периферии рецептивного поля и паттерн от освещения центра рецептивного поля. У OFF и ON ганглионарных клеток реакция на свет, а соответственно и паттерны будут диаметрально противоположными . Паттерны синаптических контактов в зрительной системе необыкновенно точны. Эти связи обуславливают свойства рецептивного поля индивидуальных зрительных нейронов и в конечном счете детерминируют качество визуального восприятия . Анализируя различия между паттернами, зрительная кора и «создает» зрительный образ.

Фоторецепторы, биполярные и ганлионарные клетки. Источник: http://old.what-when-how.com/neuroscience/visual-system-sensory-system-part-2/

A. Изменение в электрической активности фоторецепторов, биполярных, ганглионарных клеток с ON-центром и OFF-центром, когда центр рецептивного поля колбочки в темноте.

B. Изменение в электрической активности фоторецепторов, биполярных, ганглионарных клеток с ON-центром и OFF-центром, когда центр рецептивного поля колбочки на свету.

Рецептивное поле ганглионарной клетки с ON-центром, OFF-периферией. Центр рецептивного поля освещен, периферия в тени. Источник: http://old.droualb.faculty.mjc.edu/Course%20Materials/Physiology%20101/Chapter%20Notes/Fall%202007/chapter_10%20Fall%202007.htm

День и ночь

Фоточувствительная ганглионарная клетка. Источник: Wong, KY, Dunn, FA, Berson, DM. (2005) Photoreceptor adaptation in intrinsically photosensitive retinal ganglion cells. Neuron 48(6):1001-10.

Десятилетиями считалось, что палочки и колбочки являются единственными фоторецепторами в сетчатке млекопитающих. Однако все изменилось с открытием светочувствительных ганглионарных клеток ( intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs)), которые, к тому же, обладают специфическим пигментом меланопсином .

Светочувствительные ганглионарные клетки в сетчатке. Источник: en.wikipedia.org

Светочувствительные ганглионарные клетки не участвуют в формировании зрительного образа, но способны отличать свет и тьму. Все дело в том, что часть сигналов этих нервных клеток направляются  в супрахиазмальное ядро и участвуют в регуляции циркадных ритмов у птиц и млекопитающих . Другая часть сигналов, взаимодействуя с различными подкорковыми структурам, участвует в регуляции ширины зрачка в зависимости от освещения .

Восстановление меланопсина

Мы уже упоминали необычную анатомическую особенность сетчатки, которая заключается в том, что она обращена фоторецепторами к пигментному эпителию. Такое соседство обеспечивает возможность фоторецепторам восстанавливать зрительные пигменты. Но как быть светочувствительным ганглионарным клеткам? Они расположены дальше всех от пигментного эпителия и не могут полноценно обмениваться с ним пигментом. Природа нашла удивительное решение: по одной из теорий, светочувствительные ганглионарные клетки восстанавливают меланопсин с помощью клеток Мюллера, которые пронизывают сетчатку как столбы .

Вперед, в мозг!

Пучки волокон ганглионарных клеток в сетчатке

Аксоны ганглионарых клеток собираются вместе и образовав две части пучков, назальную и височную, покидают сетчатку в виде зрительного нерва. Далее в области турецкого седла волокна от обоих глаз совершают частичный перекрест. Почему частичный? Волокна зрительного нерва от наружных (височных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а волокна от внутренних (назальных) отделов сетчатки полностью перекрещиваются. После частичного перекреста зрительный путь становится зрительным трактом и доходит до соответствующих субкортикальных и кортикальных структур .

Внутри мозга

Схема зрительной сенсорной системы. Источник: журнал Nature.

Центральная часть зрительной сенсорной системы состоит из подкорковой части и корковой части

Подкорковая часть

Представлена, амигдалой ( в амигдале есть нейроны, которые реагируют на свет, но она не относится к собственно зрительной сенсорной системе), верхним двухолмием,  а также латеральными коленчатыми телами.
Роль подкорковой части:

• Реакция на опасность и эмоциональные стимулы (бессознательная реакция)
• Управление шириной зрачка
• Регуляция циркадных ритмов (воздействие на супрахиазматические и другие ядра гипоталамуса)

Источник: журнал Nature

A. Латеральный вид мозга птицы, на котором отмечены прямые связи между сетчаткой, зрительным тектумом (Optic tectum, OT, аналог верхнего двухолмия у млекопитающих), круглым яром (Rt, аналог подушки у млекопитающих) в таламусе (Th), амигдалой (AMG). Зрительная кора (Vis) также выделена.

B. Сагиттаьный вид мозга крысы с изображением эквивалентного пути от сетчатки до верхнего двухолмия (SC, superior colliculus), а от него до подушки (Pulv) и амигдалы (AMG). Другие корковые и подкорковые структуры также указаны, среди них орбитофронтальная кора (OFC), поясная кора (CING), nucleus accumbens (прилежащее ядро, NA), а также периакведуктальное серое вещество (PAG ) locus coeruleus (LC) в стволе мозга. Первичная зрительная кора указана как Vis1.

Подкорковые структуры, отвечающие за бессознательную реакцию, прямо или косвенно, влияют на корковые структуры :

Модуляция подкорковыми структурами корковых. Источник: журнал nature. Зеленым цветом выделены базальные ганглии. Синим: участки мозга, ответственные за зрение. Желтым ядра ствола мозга. Красным: корковые центры эмоций.

 

Корковая часть зрительной сенсорной системы

Аксоны пятых нейронов в таламусе и боковом коленчатом ядре образуют зрительную лучистость (пучок Грасиоле), которая заканчивается в шпорной борозде (первичная зрительная кора). Первичная зрительная кора или V1

Мозг человека, вид сзади. Красным цветом обозначено поле Бродмана 17 (первичная зрительная кора); оранжевым — поле 18; жёлтым — поле 19. Источник: ru.wikipedia.org

Дорсальный, вентральный и другие пути

Первичная зрительная кора или V1 далее передает информацию по двум путям: вентральному и дорсальному пути , . Но только первичной зрительной корой дело не ограничивается, и все немного сложнее.

 

Источник: журнал Nature

A. Первичный зрительный путь (толстые стрелки) начинается в сетчатке и доходит до первичной зрительной коры (V1) в затылочной доле мозга. Прежде чем дойти до этой части коры, зрительный путь проходит через латеральное коленчатое ядро (LGN) таламуса (Th). От V1 зрительная информация распространяется до экстастриарной коры через вентральный и дорсальный пути. Однако, существуют еще и малая часть волокон, начинающихся в сетчатке (тонкие стрелки), достигает экстрастриарной коры минуя V1. Чтобы это было возможным, подкорковые структуры, такие как подушка (Pulv) и верхнее двухолмие (SC), перераспределяют волокна так, чтобы они шли сразу в экстрастриарную кору. Другой, независимый от первичной зрительной коры, состоит в прямых взаимодействиях между верхним двухолмием и латеральным коленчатым телом, которое, в свою очередь, посылает волокна по дорсальному пути.

B. «Эмоциональная система» включает в себя множество корковых и подкорковых структур. Среди этих структур выделяют амигдалу (AMG) и безымянную субстанцию (SI, отмечена зеленым), которые скрыты в глубине лобной доли и основания конечного мозга, соответственно. Кроме этого еще выделяют прилежащее ядро (NA) среди базальных ганглиев (отмечены зеленым) и ядра ствола мозга (отмечены желтым), такие как периакведуктальное серое вещество (PAG) и голубое пятно (LC). Среди кортикальных зон (отмечены красным) выделены орбитофронтальная кора (OFC) и передняя опоясывающая кора (ACC). И зрительная и «эмоциональная» система очень сильно связаны, особенно на подкорковом уровне, поскольку верхнее двухолмие (SC) взаимодействиет с амигдалой (AMG) через подушку (Pulv).

Существуют прямые соединения между кортикальными и субкортикальными структурами, ответственными за эмоции (например между орбитофронтальной корой (OFC) и амигдалой (AMG) или между орбитофронтальной корой и передней поясной корой (ACC), а также между субкортикальными структурами и зрительными зонами (например между амигдалой и височной корой), а также между ядрами ствола и корой (из всех ядер ствола показано только голубое пятно). Серые стрелки отображают соединения внутри «эмоциональной» системы.

Синтез

Кластеры зрительных зон. Изображение: Wandell BA, Brewer AA, Dougherty RF. Visual field map clusters in human cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005;360(1456):693-707.

Для того, чтобы лучше производить обработку зрительной информации, участки мозга, которые за это отвечают, объединяются в кластеры . Некоторые из них ретинотропны (отвечают только за определенную часть информации от сетчатки зоны V1, V2, V3), другие обрабатывают только информацию о цвете (V4) . Подобное распределение задач позволяет мозгу обрабатывать огромное количество информации, которую он получает от сетчатки.

Заключение

Итак, в заключении хотелось бы написать, что это всего лишь небольшой экскурс в нейрофизиологию зрения. Будем надеяться, что в будущем мы сможем более полно оценить всю его сложность и одновременно всю его красоту. Ведь именно благодарю нашему зрению мы получаем основную информацию о необыкновенном мире, окружающем нас.

Автор: Сергей Ткачев

Перевод картинок: Георгий Борисов, Денис Докучаев

Источники:

1.       https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/magazine/issues/summer08/articles/summer08pg12.html

2.       Клинические лекции по офтальмологии: Учебное пособие. — Егоров Е.А., Басинский С.Н. 2007. — 288 с.

3.       Imaging implicit perception: promise and pitfalls. Nat. Rev. Neurosci. 6:247–255. doi: 10.1038/nrn1630

4.       Анатомия человека: учебник : в 2 т. / С. С. Михайлов, А. В. Чукбар, А. Г. Цыбулькин; под ред. Л. Л. Колесникова. — 5-е изд., перераб. и доп. — 2011. — Т. 1. — 704 с.: ил.

5.       Reaction Times, edited by A. T. Welford (Academic Press, London, 1980).

6.       Sung C-H, Chuang J-Z. The cell biology of vision. The Journal of Cell Biology. 2010;190(6):953-963. doi:10.1083/jcb.201006020.

7.       Клинический атлас патологии глазного дна. Кацнельсон Л.А., Лысенко В.С., Балишанская Т.И. — 4-е изд., стер. — 2013. -120 с.: ил.

8.       Euler T, Haverkamp S, Schubert T, Baden T. Retinal bipolar cells: elementary building blocks of vision. Nat Rev Neurosci. 2014 Aug;15(8):507-19.

9.       Гистология, эмбриология, цитология : учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. — 6-е изд., перераб. и доп. — 2012. — 800 с. : ил.

10.   https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-5-the-retinal-representation/

11.   Нормальная физиология: учебник / Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. — 2-е изд., исправл. и доп. 2010. — 832 с.

12.   Burkhardt DA1, Fahey PK. Contrast rectification and distributed encoding By ON-OFF amacrine cells in the retina. J Neurophysiol. 1999 Oct;82(4):1676-88.
13.   Jackman SL1, Babai N, Chambers JJ, Thoreson WB, Kramer RH. A positive feedback synapse from retinal horizontal cells to cone photoreceptors. PLoS Biol. 2011 May;9(5):e1001057.
14.   Kim T, Soto F, Kerschensteiner D. An excitatory amacrine cell detects object motion and provides feature-selective input to ganglion cells in the mouse retina. Borst A, ed. eLife. 2015;4:e08025. doi:10.7554/eLife.08025.
15.   BP Ölveczky, SA Baccus, M Meister. Segregation of object and background motion in the retina.  Nature 423 (6938), 401-408, 2003. 215, 2003.

16.   Нормальная физиология : Учебник. — Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачёв, 2009. — 688 с

17.   Mills SL1, Tian LM, Hoshi H, Whitaker CM, Massey SC. Three distinct blue-green color pathways in a mammalian retina. J Neurosci. 2014 Jan 29;34(5):1760-8.

18.   Shozo Yokoyama , Jinyi Xing, Yang Liu, Davide Faggionato, Ahmet Altun, William T. Starmer Epistatic adaptive evolution of human color vision. PLoS Genet. 2014 Dec 18;10(12):e1004884.

19.   http://old.www.livescience.com/8099-chickens-color-humans.html

20.    Villegas, G.M. (1960). «Electron microscopic study of the vertebrate retina». J. Gen. Physiol. 43 (6): 15–43.

21.   Wässle H., Yamashita M.,  Greferath U., Grünert U., Müller F. 1991 The rod bipolar cell of the mammalian retina.Vis. Neurosci. 7, 99–112. (doi:10.1017/S095252380001097X)

22.   http://old.www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html

23.   Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.

24.    Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология // Физиология человека: в 3-х томах = Human Physiology. Ed. by R.F. Schmidt, G. Thews. 2nd, completely revised edition (translated from German by M.A. Biederman-Thorson) / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — изд-е 2-е, перераб. и дополн. — М.: Мир, 1996. — Т. 1. Пер. с англ. — С. 178-321. — 323 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-03-002545-6.

25.   Huberman AD, Feller MB, Chapman B. Mechanisms Underlying Development of Visual Maps and Receptive Fields. Annual review of neuroscience. 2008;31:479-509. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125533.

26.   Pickard GE1, Sollars PJ. Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells. Rev Physiol Biochem Pharmacol. 2012;162:59-90. doi: 10.1007/112_2011_4.

27.   Bailey MJ1, Cassone VM. Melanopsin expression in the chick retina and pineal gland. Brain Res Mol Brain Res. 2005 Apr 4;134(2):345-8. Epub 2004 Dec 30.

28.   Ruby NF1, Brennan TJ, Xie X, Cao V, Franken P, Heller HC, O’Hara BF. Role of melanopsin in circadian responses to light. Science. 2002 Dec 13;298(5601):2211-3.

29.   Gamlin PD, McDougal DH, Pokorny J, Smith VC, Yau K-W, Dacey DM. Human and Macaque Pupil Responses Driven by Melanopsin-Containing Retinal Ganglion Cells. Vision research. 2007;47(7):946-954. doi:10.1016/j.visres.2006.12.015.

30.   Joyce DS1, Feigl B2, Cao D3, Zele AJ4. Temporal characteristics of melanopsin inputs to the human pupil light reflex. Vision Res. 2015 Feb;107:58-66. doi: 10.1016/j.visres.2014.12.001. Epub 2014 Dec 10.

31.   Lucas RJ. Chromophore regeneration: Melanopsin does its own thing.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2006;103(27):10153-10154. doi:10.1073/pnas.0603955103.

32.   Глазные болезни. Основы офтальмологии: Учебник / Под ред. В. Г. Копаевой. — 2012. — 560 с.: ил.

33.   Tamietto M, de Gelder B. Neural bases of the non-conscious perception of emotional signals. Nat Rev Neurosci. 2010 Oct; 11(10):697-709.

34.    Goodale & Milner (1992). «Separate pathways for perception and action.». Trends in Neuroscience 15 (1): 20–25.

35.   Wandell BA, Brewer AA, Dougherty RF. Visual field map clusters in human cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005;360(1456):693-707. doi:10.1098/rstb.2005.1628.

36.   Conway BR Color vision, cones, and color-coding in the cortex. Neuroscientist. 2009 Jun;15(3):274-90.

37. Офтальмология: учебник для вузов / Под ред. Е.А. Егорова — 2010. — 240 с.

Глава 3

• Центральное зрение и методы его определения
• Цветоощущение, методы исследования и диагностика его расстройств
• Периферическое зрение
• Светоощущение и методы его определения
• Бинокулярное зрение и методы его исследования

В восприятии внешнего мира ведущее место принадлежит органу зрения. Чтобы видеть нужен свет. Орган зрения человека способен воспринимать свет различной длины волны, различные его яркости, форму и величину предметов, ориентироваться в пространстве, может оценить расстояние между предметами, их объемность. Светочувствительность проявляется уже у бактерий и простейших, достигая совершенства в зрении человека.

<< ОГЛАВЛЕНИЕ

Первичная зрительная информация происходит в сетчатке. Фоторецептор сетчатки — это высоко дифференцированная клетка, состоящая из наружного и внутреннего сегментов и содержащая зрительный пигмент. Наружный сегмент представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, образованных двумя соединенными по краям мембранами, наложенными друг на друга. Каждая мембрана диска состоит из бимолекулярного слоя липидных молекул, вставленных между слоями белковых молекул. Внутренний сегмент имеет скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий.

Квант света, попадая на фоторецепторы, вызывает неизвестную еще цепь фотохимических, фотофизических процессов, которые приводят к возникновению и передаче зрительного сигнала следующему нейрону сетчатки биполярным, а затем и ганглиозным клеткам. Далее раздражение идет в основной подкорковый центр зрительного анализатора — наружное коленчатое тело, где оканчивается большая часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки, т.е. зрительных волокон, идущих в составе зрительного тракта. От наружного коленчатого тела основные пути через зрительную радиацию идут в зрительную кору, структура нейронов которой сложна и многообразна и включает дорсальное и вентральное ядра, протектальную зону, верхнее двухолмие, дополнительные зрительные ядра в покрышке среднего мозга.

В настоящее время изучены изменения происходящие в наружном членике палочек, где происходят фотофизические, фотохимические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. Наблюдения авторов, специально занимающихся этими исследованиями, показали, что зрительные пигменты, содержащиеся в наружном сегменте представляют собой сложные окрашенные белки. Та часть, которая поглощает свет, называется хромофором или ретиналем (альдегид витамина А). Белок зрительных пигментов, с которым связан ретиналь, называется опсином. Зрительный пигмент колбочек называют йодопсином. Молекула ретиналя может находится в различных геометрических конфигурациях, называемых цис- и транс-изомерами. Найдено 5 изомеров, но только одна II цис-изомерная форма участвует в фоторецепции. В молекуле зрительного пигмента хромофор прочно связан с опсином. В результате поглощения квантом света хромофор фотоизомеризуется, т.е. изогнутый хромофор выпрямляется, характер связи между ним и опсином нарушается и на последней стадии транс-ретиналь полностью отрывается от опсина. В итоге происходит обесцвечивание зрительного пигмента. Наряду с разложением зрительного пигмента в живом глазу идет процесс ресинтеза. При темновой адаптации этот процесс заканчивается тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем. Следовательно, для регенерации необходим опсин и цис-ретиналь. Опсин образуется в наружном сегменте в результате выцветания зрительного пигмента или синтезируясь во внутреннем, трансформируется затем в наружный членик. Образовавшийся в результате выцветания транс-ретиналь, восстанавливается с помощью фермента ретиненредуктазы в витамин А, который превращается в альдегидную форму, т.е. в ретиналь. Находящийся в пигментном эпителии специальный фермент ретиненизомераза обеспечивает переход молекулы хромофора из транс- в II-цис-изомерную форму, т.к. опсину подходит только эта форма. Выцветание зрительного пигмента происходит в присутствии этого фермента. Все зрительные пигменты позвоночных и беспозвоночных построены по общему плану: II-цис-ретиналь + опсин.

До сих пор не изучены механизмы трансформации энергии света в нервное возбуждение, переработки сигнала на всех уровнях зрительной системы и опознания образов. В функциональном отношении сетчатку глаза можно разделить на центральную часть (область желтого пятна) и периферическую. Периферическая часть обеспечивает сумеречное (мезопическое) и ночное (скотопическое) зрение, а центральная дневное (фотопическое) зрение.

ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗРЕНИЕ И МЕТОДЫ ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Центральное или форменное зрение осуществляется наиболее высокодифференцированной областью сетчатки — центральной ямкой желтого пятна, где сосредоточены только колбочки. Центральное зрение измеряется остротой зрения. Исследование остроты зрения очень важно для суждения о состоянии зрительного аппарата человека, о динамике патологического процесса. Под остротой зрения понимается способность глаза различать раздельно две точки в пространстве, находящиеся на определенном расстоянии от глаза. При исследовании остроты зрения определяется минимальный угол, под которым могут быть раздельно восприняты два световых раздражения сетчатой оболочки глаза. На основании многочисленных исследований и измерений установлено, что нормальный глаз человека может раздельно воспринять два раздражения под углом зрения в одну минуту. Эта величина угла зрения принята за интернациональную единицу остроты зрения. Такому углу на сетчатке соответствует линейная величина колбочки в 0,004 мм, приблизительно равная поперечнику одной колбочки в центральной ямке желтого пятна. Для раздельного восприятия двух точек глазом, оптически правильно устроенным, необходимо чтобы на сетчатке между изображениями этих точек существовал промежуток не менее чем в одну колбочку, которая не раздражается совсем и находится в покое. Если же изображения точек упадут на смежные колбочки, то эти изображения сольются и раздельного восприятия не получится. Острота зрения одного глаза, могущего воспринимать раздельно точки, дающие на сетчатке изображения под углом в одну минуту, считается нормальной остротой зрения равной единице (1,0). Есть люди, у которых острота зрения выше этой величины и равна 1,5-2,0 единицам и больше. При остроте зрения выше единицы минимальный угол зрения меньше одной минуты. Самая высокая острота зрения обеспечивается центральной ямкой сетчатки. Уже на расстоянии от нее на 10 градусов острота зрения в 5 раз меньше.

Для исследования остроты зрения предложены различные таблицы с расположенными на них буквами или знаками различной величины. Впервые специальные таблицы предложил в 1862 году Снеллен. На принципе Снеллена строились все последующие таблицы. В настоящее время для определения остроты зрения пользуются таблицами Сивцева и Головина. Таблицы состоят из 12 рядов букв. Каждая из букв в целом видна с определенного расстояния под углом в 5|, а каждый штрих буквы под углом зрения в 1|. Первый ряд таблицы виден при нормальной остроте зрения равной 1,0 с расстояния 50 м, буквы десятого ряда с расстояния 5 м. Исследование остроты зрения проводится с расстояния 5 м и для каждого глаза отдельно. Справа в таблице стоит цифра, указывающая остроту зрения при проверке с расстояния 5 м, а слева цифра, указывающая расстояние, с которого этот ряд должен видеть исследуемый при нормальной остроте зрения.

Острота зрения может быть вычислена по формуле Снеллена: V = d/D, где V (Visus) – острота зрения, d – расстояние с которого видит больной, D – расстояние, с которого должен видеть глаз с нормальной остротой зрения знаки данного ряда на таблице. Если исследуемый читает буквы 10 ряда с расстояния 5 м, то Visus = 5/5 = 1,0. Если же он читает только первую строчку таблицы, то Visus = 5/50 = 0,1 и т.д. Если острота зрения ниже 0,1, т.е. больной не видит первую строчку таблицы, то можно больного подводить к таблице пока он не увидит первую строчку и затем остроту зрения определить с помощью формулы Снеллена.

На практике пользуются показам раздвинутых пальцев врача, учитывая что толщина пальца приблизительно равна ширине штриха первого ряда таблицы, т.е. не больного подводят к таблице, а врач подходит к больному, показывая раздвинутые пальцы или оптотипы Поляка. И также как в первом случае остроту зрения рассчитывают по формуле. Если больной считает пальцы с расстояния 1 м, то его острота зрения равна 1:50 = 0,02, если с расстояния двух метров, то 2:50 = 0,04 и т.д. Если больной считает пальцы на расстоянии меньше 50 см, то острота зрения равна счету пальцев на расстоянии 40 см, 30 см, 20 см, 10 см, счету пальцев у лица. Если отсутствует даже такое минимальное форменное зрение, а сохраняется способность отличать свет от тьмы, зрение обозначается как бесконечно малое зрение – светоощущение (1/?). При светоощущении с правильной проекцией света Visus = 1/? proectia lucis certa. Если глаз исследуемого неправильно определяет проекцию света хотя бы с одной стороны, то острота зрения расценивается как светоощущение с неправильной светопроекцией и обозначается Visus =  1/? pr. l. incerta. При отсутствии даже светоощущения, зрение равно нулю и обозначается так: Visus = 0.

Правильность проекции света определяется при помощи источника света и зеркала офтальмоскопа. Больной садится, как при исследовании глаза методом проходящего света и в глаз, который проверяют, направляется с разных сторон пучок света, который отражается от зеркала офтальмоскопа. Если функции сетчатки и зрительного нерва сохранились на всем протяжении, то больной говорит точно, с какой стороны на глаз направлен свет (сверху, снизу, справа, слева). Определение наличия светоощущения и состояния проекции света очень важно для решения вопроса о целесообразности некоторых видов оперативного лечения. Если, например, при помутнении роговицы и хрусталика зрение равно правильному светоощущению, это указывает, что сохранены функции зрительного аппарата и можно рассчитывать на успех операции.

Зрение равное нулю свидетельствует об абсолютной слепоте. Более точно состояние сетчатки и зрительного нерва можно определить с помощью электрофизиологических методов исследования.

Для определения остроты зрения у детей служат детские таблицы, принцип построения которых такой же как и для взрослых. Показ картинок или знаков начинают с верхних строчек. При проверки остроты зрения детям школьного возраста, также как и взрослым буквы в таблице Сивцева и Головина показывают, начиная с самых нижних строк. При оценке остроты зрения у детей надо помнить о возрастной динамике центрального зрения. В 3 года острота зрения равна 0,6-0,9, к 5 годам у большинства 0,8-1,0.

На первой неделе жизни о наличии зрения у ребенка можно судить по зрачковой реакции на свет. Надо знать, что зрачок у новорожденных узкий и вяло реагирует на свет, поэтому проверять его реакцию надо путем сильного засвета глаза и лучше в затемненной комнате. На 2-й 3-й неделе – по кратковременной фиксации взглядом источника света или яркого предмета. В возрасте 4-5 недель движения глаз становятся координированными и развивается устойчивая центральная фиксация взора. Если зрение хорошее, то ребенок в этом возрасте способен долго удерживать взгляд на источнике света или ярких предметах. Кроме того, в этом возрасте появляется рефлекс смыкания век в ответ на быстрое приближение к его лицу какого-либо предмета. Количественно определить остроту зрения и в более позднем возрасте почти невозможно. В первые годы жизни об остроте зрения судят по тому, с какого расстояния он узнает окружающих людей, игрушки. В возрасте 3-х, а у умственно хорошо развитых детей и 2-х лет, часто можно определить остроту зрения по детским таблицам. Таблицы чрезвычайно разнообразны по своему содержанию. В России довольно широкое распространение получили таблицы П.Г. Алейниковой, Е.М. Орловой с картинками и таблицы с оптотипами кольцами Ландольта и Пфлюгера. При исследовании зрения у детей от врача требуется большое терпение, повторное или многократное исследование.

ЦВЕТООЩУЩЕНИЕ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ДИАГНОСТИКА ЕГО РАССТРОЙСТВ

Человеческий глаз различает не только форму, но и цвет предмета. Цветоощущение, также как и острота зрения, является функцией колбочкового аппарата сетчатки и связанных с ним нервных центров. Человеческий глаз воспринимает цвета с длиной волны от 380 до 800 нм. Богатство цветов сводится к 7 цветам спектра, на которые разлагается, как показал еще Ньютон, солнечный свет, пропущенный через призму. Лучи более 800 нм являются инфракрасными и не входят в состав видимого человеком спектра. Лучи менее 380 нм являются ультрафиолетовыми и не вызывают у человека оптического эффекта. Все цвета разделяются на ахроматические (белые, черные и всевозможные серые) и хроматические (все цвета спектра, кроме белого, черного и серого). Человеческий глаз может различать до 300 оттенков ахроматического цвета и десятками тысяч хроматических цветов в различных сочетаниях. Хроматические цвета отличаются друг от друга по трем основным признакам: по цветовому тону, яркости (светлоте) и насыщенности.

Цветовой тон – качество цвета, которое мы обозначаем словами красный, желтый, зеленый и т.д. и характеризуется он длиной волны. Цвета ахроматического цветового тона не имеют.

Яркость или светлота цвета – это близость его к белому цвету. Чем ближе цвет к белому, тем он светлее.

Насыщенность – это густота тона, процентное соотношение основного тона и примесей к нему. Чем больше в цвете основного тона, тем он насыщенней.

Цветовые ощущения вызываются не только монохроматическим лучом с определенной длиной волны, но и совокупностью лучей с различной длиной волн, подчиненной законам оптического смещения цветов. Каждому основному цвету соответствует дополнительный, от смещения с которым получается белый цвет. Пары дополнительных цветов находятся в диаметрально противоположных точках спектра: красный и зеленый, оранжевый и голубой, синий и желтый. Смешение цветов в спектре, расположенных близко друг от друга, дает ощущение нового хроматического цвета. Например, от смешения красного с желтым получается оранжевый, синего с зеленым – голубой. Все разнообразие ощущения цветов может быть получено путем смешения только трех основных цветов красного, зеленого и синего. Т.к. существует три основных цвета, то в сетчатке глаза должны существовать специальные элементы для восприятия этих цветов. Трехкомпонентную теорию цветоощущения предложил в 1757 году М.В. Ломоносов и в 1807 году английский ученый Томас Юнг. Они высказали предположение, что в сетчатке имеются троякого рода элементы, каждый из которых специфичен только для одного цвета и не воспринимает другого. Но в жизни оказывается, что потеря одного цвета связана с изменением всего цветного миросозерцания. Если нет ощущения красного цвета, то и зеленый и фиолетовый цвет становятся несколько измененными. Через 50 лет Гельмгольц выступивший со своей теорией трехкомпонентности указал, что каждый из элементов будучи специфичен для одного основного цвета, раздражается и другими цветами, но в меньшей степени. Например, красный цвет раздражает сильнее всего красные элементы, но в небольшой степени зеленые и фиолетовые. Зеленые лучи сильно зеленые, слабо красные и фиолетовые. Фиолетовый цвет действует очень сильно на элементы фиолетовые, слабее на зеленые и красные. Если все три рода элементов раздражены в строго определенных отношениях, то получается ощущение белого цвета, а отсутствие возбуждения ощущение черного цвета.

Возбуждение только двух или всех трех элементов двумя или тремя раздражителями в различных степенях и соотношениях ведет к ощущению всей гаммы имеющихся в природе цветов. Люди с одинаковым развитием всех трех элементов имеют, согласно этой теории, нормальное цветоощущение и называются нормальными трихроматами. Если элементы не одинаково развиты, то наблюдается нарушение восприятия цветов. Расстройство цветового зрения бывает врожденным и приобретенным, полным или неполным. Врожденная цветовая слепота встречается чаще у мужчин (8%) и значительно реже у женщин (0,5%). Полное выпадение функции одного из компонентов называется дихромазией. Дихроматы могут быть протанопами, при выпадение красного компонента, дейтеранопами – зеленого, тританопами – фиолетового. Врожденная слепота на красный и зеленый цвета встречается часто, а на фиолетовый – редко. Протанопией страдал знаменитый физик Дальтон, который в 1798 году впервые точно описал цветослепоту на красный цвет.

У некоторых лиц наблюдается ослабление цветовой чувствительности к одному из цветов. Это цветоаномалы. Ослабление восприятия красного цвета называется протаномалией, зеленого – дейтераномалией и фиолетового – тританомалией. По степени выраженности цветоаномалии различают аномалии типа А, В, С. К цветоаномалиям А относятся более далекие от нормы формы, к С более тяготеющие к норме. Промежуточное положение занимают цветоаномалы В.

Крайне редко встречается ахромазия – полная цветовая слепота. Никакие цветовые тона в этих случаях не различают, все воспринимается в сером цвете, как на черно-белой фотографии. При ахромазии обычно бывают и другие изменения глаз: светобоязнь, нистагм, центральное зрение не бывает выше 0,1 из-за аплазии центральной ямки, никтолапия (улучшение зрения при пониженном освещении). Полная цветовая слепота большей частью проявляется как семейное страдание с рецессивным типом наследования (цветовая астенопия). Цветовую астенопию у отдельных людей следует рассматривать как явление физиологическое, свидетельствующее о недостаточной устойчивости хроматического зрения. На характер цветового зрения оказывают влияние слуховые, обонятельные, вкусовые и многие другие раздражения. Под влиянием этих непрямых раздражителей цветовое восприятие может в одних случаях угнетаться, в других усиливаться. Для диагностики расстройств цветового зрения у нас в стране пользуются специальными полихроматическими таблицами профессора Е.Б. Рабкина.

Таблицы построены на принципе уравнивания яркости и насыщенности. Кружочки основного и дополнительного цветов имеют одинаковую яркость и насыщенность и расположены так, что некоторые из них образуют на фоне остальных цифру или фигуру. В таблицах есть также скрытые цифры или фигуры, распознаваемые цветослепыми. Исследование проводится при хорошем дневном или люминесцентном освещении таблиц, т.к. иначе изменяются цветовые оттенки. Исследуемый помещается спиной к окну, на расстоянии 0,5-1 м от таблицы. Время экспозиции каждой таблицы 5-10 сек. Показания испытуемого записывают и по полученным данным устанавливают степень аномалии или цветослепоты. Исследуется раздельно каждый глаз, т.к. очень редко возможна односторонняя дихромазия. В детской практике ребенку младшего возраста предлагают кисточкой или указкой провести по цифре или фигуре, которую он различает. Кроме таблиц, для диагностики расстройств и более точного определения качества цветового зрения пользуются специальными спектральными аппаратами – аномалоскопами. Исследование цветоощущения имеет большое практическое значение. Существует ряд профессий, для которых нормальное цветоощущение является необходимым. Это транспортная служба, изобразительное искусство, химическая, текстильная, полиграфическая промышленности. Цветоразличительная функция имеет большое значение в различных областях медицины: для врачей инфекционистов, дерматологов, офтальмологов, стоматологов; в познании окружающего мира и т.д.

Возможны приобретенные нарушения цветового зрения, которые по сравнению с врожденными более разнообразны и на укладываются в какие-либо схемы. Раньше и чаще нарушается красно-зеленое восприятие и позже желто-синее. Иногда наоборот. Приобретенным нарушениям цветоощущения сопутствуют и другие нарушения: снижение остроты зрения, поля зрения, появление скотом и т.д. Приобретенная цветовая слепота может быть при патологических изменениях в области желтого пятна, папилломакулярном пучке, при поражении более высоких отделов зрительных путей и т.д. Приобретенные расстройства весьма изменчивы в динамике.

ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ

Периферическое зрение осуществляется преимущественно палочковым аппаратом. Оно позволяет человеку хорошо ориентироваться в пространстве, воспринимать всякого рода движения. Периферическое зрение это еще и сумеречное зрение, т.к. палочки высоко чувствительны к пониженному освещению. Периферическое зрение определяется полем зрения. Поле зрения – это пространство, которое видит глаз при фиксированном его состоянии. При исследовании поля зрения определяют периферические границы и наличие дефектов в поле зрения. Существует несколько способов определения.

Контрольный способ Дондерса — больной и врач усаживаются друг напротив друга на расстоянии 1 м и закрывают по одному разноименному глазу, а открытые глаза служат неподвижной точкой фиксации. Врач начинает медленно двигать с периферии поля зрения кисть своей руки или другой объект, перемещая его постепенно к центру поля зрения. Исследуемый должен указать момент, когда он заметит в своем поле зрения движущийся объект. Исследование повторяют со всех сторон. Если появление руки исследуемый видит когда и врач, то можно сказать, что границы поля зрения у больного нормальны. Необходимым условием является нормальное поле зрения у врача. Этот метод ориентировочный и позволяет обнаружить только грубые изменения в поле зрения. Он пригоден для исследования тяжелобольных, особенно лежачих.

Наиболее точно определить границы поля зрения можно с помощью компьютерной периметрии при проекции их на сферическую поверхность. Исследование этим способом носит название периметрии и производится с помощью приборов, которые называются периметрами. Наиболее широкое распространение получил электрический проекционно-регистрационный периметр (ПРП). Во многих случаях по точности ему не уступает периметр Ферстера, который наиболее прост в обращении. На ПРП (рис.) исследование проводится всегда в одних и тех же условиях, в зависимости от остроты зрения и других причин изменяется величина, цвет и светлота объектов. Полученные данные наносятся на схему. Во всех случаях необходимо исследовать поле зрения не менее чем в 8 меридианах. В среднем, нормальные периферические границы поля зрения на белый цвет. Кнаружи 900, кверху 50-550, кверху кнаружи 700, кверху кнутри 600, книзу 65-700, книзу кнаружи 900, книзу кнутри 500, кнутри – 500 . Это границы монокулярного поля зрения, индивидуальные колебания которого не превышают 5-10 градусов. Большое значение имеет также определение границ бинокулярного поля зрения.

Для диагностики и суждения о ходе многих заболеваний зрительных нервов и сетчатки необходимо определить границы поля зрения на цвета. При этом исследовании пользуются объектом величиной в 5 мм. Границы поля зрения на цвета уже, чем на белый цвет и в среднем следующие: на синий цвет кнаружи 700, кнутри, кверху и книзу – 500; на красный цвет кнаружи 500, кнутри, кверху и книзу – 400; на зеленый – по всем четырем меридианам 300. На границы поля зрения в норме оказывает влияние многочисленные факторы, такие как глубина передней камеры и ширина зрачка, степень внимания исследуемого, его утомленность, состояние адаптации, величина и яркость показываемого объекта, характер освещения фона, скорость движения объекта и т.д. Изменения поля зрения могут проявляться или в виде сужения его границ, или в виде выпадения в нем отдельных участков. Сужение границ поля зрения может быть концентрическим и может достигнуть таких степеней, что от всего поля зрения останется только небольшой центральный участок (трубчатое поле зрения).

Сужение поля зрения бывает при заболеваниях зрительного нерва, пир пигментной абиотрофии, при сидерозе сетчатки, при отравлении хинином и т.д. Функциональными причинами может быть истерия, неврастения, травматический невроз.

Может быть секторообразное выпадение поля зрения при таких заболеваниях как глаукома, при частичных атрофиях зрительного нерва, при закупорке одной из ветвей центральной артерии сетчатки. Сужение поля зрения неправильной формы отмечается при отслойке сетчатой оболочки. Половинное или квадрантное выпадение полей зрения наблюдается при поражении зрительных трактов, хиазмы, субкортикальных ганглиев и участков коры затылочной доли мозга. Гомонимная одноименная гемианопсия может быть право и левосторонней. Причинами гомонимной гемианопсии являются опухоли, кровоизлияния, воспалительные заболевания головного мозга различной этиологии. Если поражение захватывает не весь зрительный тракт, а его часть, то выпадает четверть поля зрения на каждом глазу. Это квадрантная гемианопсия. Если поражение располагается в лучистости Грациоле или корковых отделах зрительных путей, то возникает гомонимная гемианопсия с сохранением области желтого пятна, т.к. волокна, макулярной области каждого глаза, идущие к обоим полушариям мозга остаются не поврежденными при расположении очага выше внутренней капсулы.

Гетеронимная разноименная гемианопсия может быть битемпоральной и биназальной. Битемпоральная гетеронимная гемианопсия, при которой выпадают височные половины полей зрения на обоих глазах, чаще бывают при опухолях гипофиза, при воспалительных процессах основания мозга. Биназальная гемианопсия возможна при двусторонних аневризмах или склеротических изменениях внутренней сонной артерии, при внутренней гидроцефалии. При внутримозговых кровоизлияниях бывают двойные гемианопсии и тогда сохраняется лишь центральный участок, наподобие трубчатого поля зрения

Изменение поля зрения может быть в виде скотом. Скотома – это ограниченный дефект в поле зрения. В нормальном поле зрения всегда существует физиологическая скотома или слепое пятно, которое располагается с темпоральной стороны по горизонтальному меридиану между 10 и 200 от точки фиксации. Это проекция диска зрительного нерва. Скотома здесь объясняется отсутствием световоспринимающего слоя сетчатки. Размеры его по вертикали 8-9 дуговых градусов, по горизонтали – 5-6 градусов. Увеличение слепого пятна может обуславливаться заболеваниями зрительного нерва, сетчатой и сосудистой оболочек, глаукомой, миопией. Расширение слепого пятна придают большое значение в дифференциальной диагностике истинного застойного диска от псевдозастоя и псевдоневрита. Патологические ограниченные дефекты поля зрения могут быть при очаговых поражениях сетчатой оболочки, сосудистой, зрительных путей. Различают положительную и отрицательную скотому. Положительная скотома – это скотома, которую ощущает перед глазом сам больной в виде темного, иногда окрашенного пятна. Отрицательная скотома больным не ощущается, а обнаруживается при исследовании. При остром развитии процесса в периферическом нейроне зрительно-нервного пути (сетчатка, зрительный нерв, хиазма, зрительный тракт) появляются положительные скотомы, при медленном – отрицательные скотомы (глаукома, пигментный ретинит). При хроническом течении процесса в центральном нейроне (выше наружного коленчатого тела) наблюдаются отрицательные скотомы. Скотомы могут быть абсолютными и относительными. Абсолютная, если на этом участке белый и цветные объекты совсем не воспринимаются. Относительная – когда белый цвет кажется неясным, туманным. При относительной скотоме на цвета – цвета кажутся менее насыщенными, чем на нормальных участках поля зрения.

По расположению различают скотомы центральные и периферические. Центральные скотомы выявляются при поражении в фовеолярной зоне сетчатки (туберкулез, центральный разрыв сетчатки, старческая дегенерация и т.д.), папилломакулярного пучка при заболевании зрительного  нерва (воспалительный процесс, при отравлении метиловым алкоголем, свинцом, рассеянном склерозе) или сдавлении зрительного нерва внутри орбиты, в зрительном канале, внутри черепа и при поражении хиазмы.

Периферические скотомы, иногда многочисленные дефекты, располагающиеся в различных участках поля зрения, наблюдаются при поражениях сетчатой и сосудистой оболочек (диссеминированный хориоидит, кровоизлияния в сетчатку и др.). Исследуются скотомы методом кампиметрии. Кампиметром может служить обычная черная доска размером 2 х 2 м, с освещенностью не менее 75 люкс. Больного помещают перед доской на расстоянии 1 м и предлагают фиксировать белую точку, находящуюся в центре доски. С периферии доски или от центра к периферии ведут белый объект величиной 1-3 или 5 мм2  до его исчезновения. На доске мелком или вкалыванием булавки обозначают момент исчезновения объекта. Исследуют границы скотом минимум в 8 направлениях. Также, как при исследовании поля зрения каждый глаз проверяют отдельно. С помощью кампиметра можно также определить границы поля зрения, но только в пределах 40 градусов от центра. Определить границы поля зрения у детей дошкольного возраста указанным методом невозможно. О поле зрения у детей до 3-х лет можно судить по их ориентировке в окружающей обстановке. Объективное определение поля зрения в основном производится методом пупилломоторных реакций и оптокинетического нистагма. Иногда у детей младшего возраста определить поле зрения удается контрольным способом. К этому способу приходится прибегать даже обследуя детей более старшего возраста. У детей дошкольного возраста границы поля зрения примерно на 10% уже, чем у взрослых, расширяясь до нормы к школьному возрасту. Размер слепого пятна у детей старших возрастных групп составляет 12 х 14 см (Е.И. Ковалевский).

В настоящее время имеется ряд других приборов для исследования поля зрения и скотом.

СВЕТООЩУЩЕНИЕ И МЕТОДЫ ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Светоощущение – это способность зрительного анализатора воспринимать свет и различные степени его яркости. Эта функция является наиболее ранней и основной функцией органа зрения. Все другие функции в той или иной степени основываются на ней. У простейших животных зрительная функция ограничивается лишь ощущением света, который воспринимается светочувствительными клетками, находящимися на их покровах. Еще в прошлом столетии, на основании того, что сетчатка дневных животных состоит преимущественно из колбочек, а ночных из палочек, было высказано предположение о двойственности нашего зрения, т.е. колбочковая система является аппаратом дневного зрения, а палочковая – ночного или сумеречного.

Палочки во много раз чувствительнее к свету, чем колбочки. В их наружных члениках постоянно происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. Глаз человека способен воспринимать очень яркий свет и совсем ничтожный. Минимальная величина светового потока, которая дает восприятие света, называется порогом раздражения. Восприятие предельной минимальной разницы яркости света между двумя освещенными предметами – порогом различения. Величины обоих порогов обратно пропорциональны степени светоощущения. В основе исследования светоощущения лежит определение величины этих порогов, особенно порога раздражения. Порог раздражения изменяется в зависимости от степени предварительного освещения, действовавшего на глаз. Если некоторое время побыть в темноте, а затем выйти на яркий свет, то наступает ослепление, которое через некоторое время проходит и человек хорошо переносит яркий свет. Если же после пребывания на свету, войти в затемненное помещение, то сначала различать предметы совершенно невозможно и только через некоторое время они становятся различимы. Процесс приспособления глаза к различным условиям освещения называется адаптацией.

Световая адаптация – это приспособление органа зрения к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро. Из нарушений световой адаптации известны расстройства ее при врожденной цветослепоте. Клинически такие нарушения проявляются, так называемой, никталопией, т.е. лучшим зрением в темноте.

Темновая адаптация – это приспособление глаза в условиях пониженного освещения, т.е. изменение световой чувствительности глаза после выключения действовавшего на глаз света. Сведения о темновой адаптации значительно полнее и точнее, чем о световой. Начало исследования темновой адаптации было положено Г. Аубертом (1865 г.).  Он предложил термин «адаптация». О процессе темновой адаптации в настоящее время известно, что приблизительно максимум при темновой адаптации достигается в течение первых 30-45 минут и после 45 минут, если исследуемый глаз остается в темноте, светочувствительность продолжает повышаться. Причем светочувствительность нарастает тем скорее, чем до этого орган зрения был менее адаптирован к свету. Во время световой адаптации светочувствительность повышается в 8-10 и более тысяч раз.

Исследование темновой адаптации имеет большое значение при профессиональном отборе, при проведении военной экспертизы. Для изучения световой чувствительности и всего хода адаптации служат приборы адаптометры. Для врачебной экспертизы применяется адаптометр С.В. Кравкова и Н.А. Вишневского. Он служит для ориентировочного определения состояния сумеречного зрения при массовых исследованиях. Длительность исследования составляет 3-5 минут. Действие прибора основано на феномене Пуркинье, который заключается в том, что в условиях сумеречного зрения происходит перемещение максимума яркости в спектре в направлении от красной части спектра к сине-фиолетовой. Этот феномен иллюстрирует такой пример: в сумерках голубые васильки кажутся светло-серыми, а красный мак почти черным.

В настоящее время широко применяются для исследования адаптации адаптометры модели АДТ, которые дают возможность всестороннего состояния сумеречного зрения, обеспечивает получение результатов в короткое время, а также исследование хода нарастания световой чувствительности во время длительного пребывания в темноте. Состояние темновой адаптации можно проверить и без адаптометра, используя таблицу Кравкова-Пуркинье. Кусок картона размером 20 х 20 см оклеивают черной бумагой и, отступая 3-4 см от края по углам, наклеивают четыре квадратика размером 3 х 3 см из голубой, красной, желтой и зеленой бумаги. Цветные квадратики показывают больному в затемненной комнате на расстоянии 40-50 см от глаза. В норме вначале квадраты неразличимы. Через 30-40 секунд становится различим контур желтого квадрата, а затем голубого. При понижении светоощущения на месте желтого квадрата появляется более светлое пятно, голубой же квадрат невиден.

Световая чувствительность и адаптация могут зависеть от разных причин. Известно, что к 20-30 годам световая чувствительность нарастает, к старости снижается, т.к. чувствительность нервных клеток зрительных центров в этом возрасте ослабевает. Из-за недостатка кислорода при понижении барометрического давления также может снижаться световая чувствительность. Ход адаптации может меняться во время менструации, беременности, при голодании, изменении температуры воздуха, психических переживаниях и т.п.

Понижение темновой адаптации называется гемералопией. Гемералопии бывают врожденные и приобретенные. Врожденная до сих пор не объяснена. В отдельных случаях врожденная гемералопия имеет семейно-наследственный характер. Приобретенная гемералопия может быть симптомом нескольких заболеваний сетчатой оболочки (пигментная дистрофия, воспалительные поражения сетчатки, отслойка сетчатки) и зрительного нерва (атрофия, застойный диск), при высоких степенях близорукости, при глаукоме и др. В этих случаях возникают необратимые анатомические изменения. К функциональной приобретенной гемералопии относится гемералопия при недостатки витаминов А, В2 и С. Прием внутрь витамина А, поливитаминов приводит к исчезновению гемералопии.

Вопросы:

1. Назовите пять основных функций органа зрения.
2. По какой формуле рассчитывается острота зрения меньше 0,1?
3. Что такое поле зрения? Какими методами оно исследуется?
4. Какие виды скотом Вам известны?
5. Чем объясняется наличие физиологической скотомы?
6. Назовите основные признаки цвета?
7. Каков принцип устройства полихроматических таблиц Рабкина Е.Б.?
8. Назовите формы нарушений цветового зрения?
9. Что такое световая и темновая адаптация?
10. При каких заболеваниях снижается темновая адаптация?