Галапагосская черепаха синоним

Galápagos tortoise Temporal range: Holocene — Recent[1]
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Reptilia
Order:	Testudines
Suborder:	Cryptodira
Superfamily:	Testudinoidea
Family:	Testudinidae
Genus:	Chelonoidis
Species:	C. niger
Binomial name
Chelonoidis niger (Quoy & Gaimard, 1824)
Subspecies[2]
12 extant subspecies, 2 extinct subspecies
Synonyms
See section

The Galápagos tortoise or Galápagos giant tortoise (Chelonoidis niger) is a species of very large tortoise in the genus Chelonoidis (which also contains three smaller species from mainland South America). The species comprises 15 subspecies (13 extant and 2 extinct). It is the largest living species of tortoise, with some modern Galápagos tortoises weighing up to 417 kg (919 lb).^[3] They are also the largest extant terrestrial ectotherms. ^[4]

With lifespans in the wild of over 100 years, it is one of the longest-lived vertebrates. Captive Galapagos tortoises can live up to 177 years.^[5] For example, a captive individual, Harriet, lived for at least 175 years. Spanish explorers, who discovered the islands in the 16th century, named them after the Spanish galápago, meaning «tortoise».^[6]

Galápagos tortoises are native to seven of the Galápagos Islands. Shell size and shape vary between subspecies and populations. On islands with humid highlands, the tortoises are larger, with domed shells and short necks; on islands with dry lowlands, the tortoises are smaller, with «saddleback» shells and long necks. Charles Darwin’s observations of these differences on the second voyage of the Beagle in 1835, contributed to the development of his theory of evolution.

Tortoise numbers declined from over 250,000 in the 16th century to a low of around 15,000 in the 1970s. This decline was caused by overexploitation of the subspecies for meat and oil, habitat clearance for agriculture, and introduction of non-native animals to the islands, such as rats, goats, and pigs. The extinction of most giant tortoise lineages is thought to have also been caused by predation by humans or human ancestors, as the tortoises themselves have no natural predators. Tortoise populations on at least three islands have become extinct in historical times due to human activities. Specimens of these extinct taxa exist in several museums and also are being subjected to DNA analysis. 12 subspecies of the original 14-15 survive in the wild; a 13th subspecies (C. n. abingdonii) had only a single known living individual, kept in captivity and nicknamed Lonesome George until his death in June 2012. Two other subspecies, C. n. niger (the type subspecies of Galápagos tortoise) from Floreana Island and an undescribed subspecies from Santa Fe Island are known to have gone extinct in the mid-late 19th century. Conservation efforts, beginning in the 20th century, have resulted in thousands of captive-bred juveniles being released onto their ancestral home islands, and the total number of the subspecies is estimated to have exceeded 19,000 at the start of the 21st century. Despite this rebound, all surviving subspecies are classified as Threatened by the International Union for Conservation of Nature.

The Galápagos tortoises are one of two insular radiations of giant tortoises that still survive to the modern day; the other is Aldabrachelys gigantea of Aldabra and the Seychelles in the Indian Ocean, 700 km (430 mi) east of Tanzania. While giant tortoise radiations were common in prehistoric times, humans have wiped out the majority of them worldwide; the only other radiation of tortoises to survive to historic times, Cylindraspis of the Mascarenes, was driven to extinction by the 19th century, and other giant tortoise radiations such as a Centrochelys radiation on the Canary Islands and another Chelonoidis radiation in the Caribbean were driven to extinction prior to that.

Taxonomy[edit]

Early classification[edit]

The Galápagos Islands were discovered in 1535, but first appeared on the maps, of Gerardus Mercator and Abraham Ortelius, around 1570.^[7] The islands were named «Insulae de los Galopegos» (Islands of the Tortoises) in reference to the giant tortoises found there.^{[8][9][nb 1]}

Initially, the giant tortoises of the Indian Ocean and those from the Galápagos were thought to be the same subspecies. Naturalists thought that sailors had transported the tortoises there.^[10] In 1676, the pre-Linnaean authority Claude Perrault referred to both subspecies as Tortue des Indes.^[11] In 1783, Johann Gottlob Schneider classified all giant tortoises as Testudo indica («Indian tortoise»).^[12] In 1812, August Friedrich Schweigger named them Testudo gigantea («gigantic tortoise»).^[13] In 1834, André Marie Constant Duméril and Gabriel Bibron classified the Galápagos tortoises as a separate subspecies, which they named Testudo nigrita («black tortoise»).^[14]

Recognition of subpopulations[edit]

The first systematic survey of giant tortoises was by the zoologist Albert Günther of the British Museum, in 1875.^[15] Günther identified at least five distinct populations from the Galápagos, and three from the Indian Ocean islands. He expanded the list in 1877 to six from the Galápagos, four from the Seychelles, and four from the Mascarenes. Günther hypothesized that all the giant tortoises descended from a single ancestral population which spread by sunken land bridges.^[16] This hypothesis was later disproven by the understanding that the Galápagos, the atolls of Seychelles, and the Mascarene islands are all of recent volcanic origin and have never been linked to a continent by land bridges. Galápagos tortoises are now thought to have descended from a South American ancestor,^[17] while the Indian Ocean tortoises derived from ancestral populations on Madagascar.^[18][19]

At the end of the 19th century, Georg Baur^[20] and Walter Rothschild^[21][22][23] recognised five more populations of Galápagos tortoise. In 1905–06, an expedition by the California Academy of Sciences, with Joseph R. Slevin in charge of reptiles, collected specimens which were studied by Academy herpetologist John Van Denburgh. He identified four additional populations,^[24] and proposed the existence of 15 subspecies.^[25] Van Denburgh’s list still guides the taxonomy of the Galápagos tortoise, though now 10 populations are thought to have existed.^[26]

Current species and genus names[edit]

The current specific designation of niger, formerly feminized to nigra («black» – Quoy & Gaimard, 1824b^[27]) was resurrected in 1984^[28] after it was discovered to be the senior synonym (an older taxonomic synonym taking historical precedence) for the then commonly used subspecies name of elephantopus («elephant-footed» – Harlan, 1827^[29]). Quoy and Gaimard’s Latin description explains the use of nigra: «Testudo toto corpore nigro» means «tortoise with completely black body». Quoy and Gairmard described nigra from a living specimen, but no evidence indicates they knew of its accurate provenance within the Galápagos – the locality was in fact given as California. Garman proposed the linking of nigra with the extinct Floreana subspecies.^[30] Later, Pritchard deemed it convenient to accept this designation, despite its tenuousness, for minimal disruption to the already confused nomenclature of the subspecies. The even more senior subspecies synonym of californiana («californian» – Quoy & Gaimard, 1824a^[31]) is considered a nomen oblitum («forgotten name»).^[32]

Previously, the Galápagos tortoise was considered to belong to the genus Geochelone, known as ‘typical tortoises’ or ‘terrestrial turtles’. In the 1990s, subgenus Chelonoidis was elevated to generic status based on phylogenetic evidence which grouped the South American members of Geochelone into an independent clade (branch of the tree of life).^[33] This nomenclature has been adopted by several authorities.^{[2][26][34][35]}

Subspecies[edit]

Within the archipelago, 14-15 subspecies of Galápagos tortoises have been identified, although only 12 survive to this day. Five are found on separate islands; five of them on the volcanoes of Isabela Island. Several of the surviving subspecies are seriously endangered.^[17] A 13th subspecies, C. n. abingdonii from Pinta Island, is extinct since 2012. The last known specimen, named Lonesome George, died in captivity on 24 June 2012; George had been mated with female tortoises of several other subspecies, but none of the eggs from these pairings hatched. The subspecies inhabiting Floreana Island (G. niger)^[36] is thought to have been hunted to extinction by 1850,^[37][38] only 15 years after Charles Darwin’s landmark visit of 1835, when he saw shells, but no live tortoises there.^[39] However, recent DNA testing shows that an intermixed, non-native population currently existing on the island of Isabela is of genetic resemblance to the subspecies native to Floreana, suggesting that G. niger has not gone entirely extinct.^[36] The existence of the C. n. phantastica subspecies of Fernandina Island was disputed, as it was described from a single specimen that may have been an artificial introduction to the island; however, a live female was found in 2019, likely confirming the subspecies’ validity.^{[40][41][42][43][44]}

Prior to widespread knowledge of the differences between the populations (sometimes called races) from different islands and volcanoes, captive collections in zoos were indiscriminately mixed. Fertile offspring resulted from pairings of animals from different races. However, captive crosses between tortoises from different races have lower fertility and higher mortality than those between tortoises of the same race,^[45][46] and captives in mixed herds normally direct courtship only toward members of the same race.^[46]

The valid scientific names of each of the individual populations are not universally accepted,^{[47][41][48][49]} and some researchers still consider each subspecies to be distinct species.^[50][51] Prior to 2021, all subspecies were classified as distinct species from one another, but a 2021 study analyzing the level of divergence within the extinct West Indian Chelonoidis radiation and comparing it to the Galápagos radiation found that the level of divergence within both clades may have been significantly overestimated, and supported once again reclassifying all Galápagos tortoises as subspecies of a single subspecies, C. niger.^[52] This was followed by the Turtle Taxonomy Working Group and the Reptile Database later that year.^[53][54] The taxonomic status of the various races is not fully resolved.^[55]

Evolutionary history[edit]

All subspecies of Galápagos tortoises evolved from common ancestors that arrived from mainland South America by overwater dispersal. Genetic studies have shown that the Chaco tortoise of Argentina and Paraguay is their closest living relative.^[17] The minimal founding population was a pregnant female or a breeding pair.^[17] Survival on the 1000-km oceanic journey is accounted for because the tortoises are buoyant, can breathe by extending their necks above the water, and are able to survive months without food or fresh water.^[33] As they are poor swimmers, the journey was probably a passive one facilitated by the Humboldt Current, which diverts westwards towards the Galápagos Islands from the mainland.^[63] The ancestors of the genus Chelonoidis are believed to have similarly dispersed from Africa to South America during the Oligocene.^[33]

The closest living relative (though not a direct ancestor) of the Galápagos giant tortoise is the Chaco tortoise (Chelonoidis chilensis), a much smaller subspecies from South America. The divergence between C. chilensis and C. niger probably occurred 11.95–25 million years ago, an evolutionary event preceding the volcanic formation of the oldest modern Galápagos Islands 5 million years ago.^[64][65][66] Mitochondrial DNA analysis indicates that the oldest existing islands (Española and San Cristóbal) were colonised first, and that these populations seeded the younger islands via dispersal in a «stepping stone» fashion via local currents.^[67][68] Restricted gene flow between isolated islands then resulted in the independent evolution of the populations into the divergent forms observed in the modern subspecies. The evolutionary relationships between the subspecies thus echo the volcanic history of the islands.^[17]

Subspecies[edit]

Modern DNA methods have revealed new information on the relationships between the subspecies:

Isabela Island

The five populations living on the largest island, Isabela, are the ones that are the subject of the most debate as to whether they are true subspecies or just distinct populations or subspecies. It is widely accepted that the population living on the northernmost volcano, Volcan Wolf, is genetically independent from the four populations to the south and is therefore a separate subspecies.^[17] It is thought to be derived from a different colonization event than the others. A colonization from the island of Santiago apparently gave rise to the Volcan Wolf subspecies (C. n. becki) while the four southern populations are believed to be descended from a second colonization from the more southerly island of Santa Cruz.^[17] Tortoises from Santa Cruz are thought to have first colonized the Sierra Negra volcano, which was the first of the island’s volcanoes to form. The tortoises then spread north to each newly created volcano, resulting in the populations living on Volcan Alcedo and then Volcan Darwin. Recent genetic evidence shows that these two populations are genetically distinct from each other and from the population living on Sierra Negra (C. guentheri) and therefore form the subspecies C. n. vandenburghi (Alcedo) and C. n. microphyes (Darwin).^[69] The fifth population living on the southernmost volcano (C. n. vicina) is thought to have split off from the Sierra Negra population more recently and is therefore not as genetically different as the other two.^[69] Isabela is the most recently formed island tortoises inhabit, so its populations have had less time to evolve independently than populations on other islands, but according to some researchers, they are all genetically different and should each be considered as separate subspecies.^[69]

Floreana Island

Phylogenetic analysis may help to «resurrect» the extinct subspecies of Floreana (C. n. niger) – a subspecies known only from subfossil remains.^[38] Some tortoises from Isabela were found to be a partial match for the genetic profile of Floreana specimens from museum collections, possibly indicating the presence of hybrids from a population transported by humans from Floreana to Isabela,^[51] resulting either from individuals deliberately transported between the islands,^[70] or from individuals thrown overboard from ships to lighten the load.^[20] Nine Floreana descendants have been identified in the captive population of the Fausto Llerena Breeding Center on Santa Cruz; the genetic footprint was identified in the genomes of hybrid offspring. This allows the possibility of re-establishing a reconstructed subspecies from selective breeding of the hybrid animals.^[71] Furthermore, individuals from the subspecies possibly are still extant. Genetic analysis from a sample of tortoises from Volcan Wolf found 84 first-generation C. n. niger hybrids, some less than 15 years old. The genetic diversity of these individuals is estimated to have required 38 C. n. niger parents, many of which could still be alive on Isabela Island.^[72]

Pinta Island

The Pinta Island subspecies (C. n. abingdonii, now extinct) has been found to be most closely related to the subspecies on the islands of San Cristóbal (C. n. chathamensis) and Española (C. n. hoodensis) which lie over 300 km (190 mi) away,^[17] rather than that on the neighbouring island of Isabela as previously assumed. This relationship is attributable to dispersal by the strong local current from San Cristóbal towards Pinta.^[73] This discovery informed further attempts to preserve the C. n. abingdonii lineage and the search for an appropriate mate for Lonesome George, which had been penned with females from Isabela.^[74] Hope was bolstered by the discovery of a C. n. abingdonii hybrid male in the Volcán Wolf population on northern Isabela, raising the possibility that more undiscovered living Pinta descendants exist.^[75]

Santa Cruz Island

Mitochondrial DNA studies of tortoises on Santa Cruz show up to three genetically distinct lineages found in nonoverlapping population distributions around the regions of Cerro Montura, Cerro Fatal, and La Caseta.^[76] Although traditionally grouped into a single subspecies (C. n. porteri), the lineages are all more closely related to tortoises on other islands than to each other:^[77] Cerro Montura tortoises are most closely related to C. n. duncanensis from Pinzón,^[63] Cerro Fatal to C. n. chathamensis from San Cristóbal,^[63][78][79] and La Caseta to the four southern races of Isabela^[63][79] as well as Floreana tortoises.^[79]

In 2015, the Cerro Fatal tortoises were described as a distinct taxon, donfaustoi.^[79][80] Prior to the identification of this subspecies through genetic analysis, it was noted that there existed differences in shells between the Cerro Fatal tortoises and other tortoises on Santa Cruz.^[81] By classifying the Cerro Fatal tortoises into a new taxon, greater attention can be paid to protecting its habitat, according to Adalgisa Caccone, who is a member of the team making this classification.^[79][81]

Pinzón Island

When it was discovered that the central, small island of Pinzón had only 100–200 very old adults and no young tortoises had survived into adulthood for perhaps more than 70 years, the resident scientists initiated what would eventually become the Giant Tortoise Breeding and Rearing Program. Over the next 50 years, this program resulted in major successes in the recovery of giant tortoise populations throughout the archipelago.

In 1965, the first tortoise eggs collected from natural nests on Pinzón Island were brought to the Charles Darwin Research Station, where they would complete the period of incubation and then hatch, becoming the first young tortoises to be reared in captivity. The introduction of black rats onto Pinzón sometime in the latter half of the 19th century had resulted in the complete eradication of all young tortoises. Black rats had been eating both tortoise eggs and hatchlings, effectively destroying the future of the tortoise population. Only the longevity of giant tortoises allowed them to survive until the Galápagos National Park, Island Conservation, Charles Darwin Foundation, the Raptor Center, and Bell Laboratories removed invasive rats in 2012. In 2013, heralding an important step in Pinzón tortoise recovery, hatchlings emerged from native Pinzón tortoise nests on the island and the Galápagos National Park successfully returned 118 hatchlings to their native island home. Partners returned to Pinzón Island in late 2014 and continued to observe hatchling tortoises (now older), indicating that natural recruitment is occurring on the island unimpeded. They also discovered a snail subspecies new to science. These exciting results highlight the conservation value of this important management action. In early 2015, after extensive monitoring, partners confirmed that Pinzón and Plaza Sur Islands are now both rodent-free.^[82]

Española Island

On the southern island of Española, only 14 adult tortoises were found, two males and 12 females. The tortoises apparently were not encountering one another, so no reproduction was occurring. Between 1963 and 1974, all 14 adult tortoises discovered on the island were brought to the tortoise center on Santa Cruz and a tortoise breeding program was initiated. In 1977, a third Española male tortoise was returned to Galapagos from the San Diego Zoo and joined the breeding group.^[83] After 40 years’ work reintroducing captive animals, a detailed study of the island’s ecosystem has confirmed it has a stable, breeding population. Where once 15 were known, now more than 1,000 giant tortoises inhabit the island of Española. One research team has found that more than half the tortoises released since the first reintroductions are still alive, and they are breeding well enough for the population to progress onward, unaided.^[84] In January 2020, it was widely reported that Diego, a 100-year-old male tortoise, resurrected 40% of the tortoise population on the island and is known as the «Playboy Tortoise».^[85]

Fernandina Island

The C. n. phantasticus subspecies from Fernandina was originally known from a single specimen — an old male from the voyage of 1905–06.^[25] No other tortoises or remains were found on the island for a long time after its sighting, leading to suggestions that the specimen was an artificial introduction from elsewhere.^[41][42][70] Fernandina has neither human settlements nor feral mammals, so if this subspecies ever did exist, its extinction would have been by natural means, such as volcanic activity.^[41] Nevertheless, there have occasionally been reports from Fernandina.^[86] In 2019, an elderly female specimen was finally discovered on Fernandina and transferred to a breeding center, and trace evidence found on the expedition indicates that more individuals likely exist in the wild. It has been theorized that the rarity of the subspecies may be due to the harsh habitat it survives in, such as the lava flows that are known to frequently cover the island.^[43]

Santa Fe Island[edit]

The extinct Santa Fe subspecies has not yet been described and thus has no binomial name, having been identified from the limited evidence of bone fragments (but no shells, the most durable part) of 14 individuals, old eggs, and old dung found on the island in 1905–06.^[25] The island has never been inhabited by man nor had any introduced predators, but reports have been made of whalers hauling tortoises off the island.^[70][87] Later genetic studies of the bone fragments indicate that the Santa Fe subspecies was distinct, and was most closely related to C. n. hoodensis.^[87] A population of C. n. hoodensis has since been reintroduced to and established on the island to fill in the ecological role of the Santa Fe tortoise.^[88]

Subspecies of doubtful existence

The purported Rábida Island subspecies (C. n. wallacei) was described from a single specimen collected by the California Academy of Sciences in December 1905,^[25] which has since been lost. This individual was probably an artificial introduction from another island that was originally penned on Rábida next to a good anchorage, as no contemporary whaling or sealing logs mention removing tortoises from this island.^[42]

Description[edit]

The tortoises have a large bony shell of a dull brown or grey color. The plates of the shell are fused with the ribs in a rigid protective structure that is integral to the skeleton. Lichens can grow on the shells of these slow-moving animals.^[89] Tortoises keep a characteristic scute (shell segment) pattern on their shells throughout life, though the annual growth bands are not useful for determining age because the outer layers are worn off with time. A tortoise can withdraw its head, neck, and fore limbs into its shell for protection. The legs are large and stumpy, with dry, scaly skin and hard scales. The front legs have five claws, the back legs four.^[25]

Gigantism[edit]

The discoverer of the Galápagos Islands, Fray Tomás de Berlanga, Bishop of Panama, wrote in 1535 of «such big tortoises that each could carry a man on top of himself.»^[90] Naturalist Charles Darwin remarked after his trip three centuries later in 1835, «These animals grow to an immense size … several so large that it required six or eight men to lift them from the ground».^[91] The largest recorded individuals have reached weights of over 400 kg (880 lb)^[3][92] and lengths of 1.87 meters (6.1 ft).^[27][93] Size overlap is extensive with the Aldabra giant tortoise, however taken as a subspecies, the Galápagos tortoise seems to average slightly larger, with weights in excess of 185 kg (408 lb) being slightly more commonplace.^[94] Weights in the larger bodied subspecies range from 272 to 317 kg (600 to 699 lb) in mature males and from 136 to 181 kg (300 to 399 lb) in adult females.^[25] However, the size is variable across the islands and subspecies; those from Pinzón Island are relatively small with a maximum known weight of 76 kg (168 lb) and carapace length of approximately 61 cm (24 in) compared to 75 to 150 cm (30 to 59 in) range in tortoises from Santa Cruz Island.^[95] The tortoises’ gigantism was probably a trait useful on continents that was fortuitously helpful for successful colonisation of these remote oceanic islands rather than an example of evolved insular gigantism. Large tortoises would have a greater chance of surviving the journey over water from the mainland as they can hold their heads a greater height above the water level and have a smaller surface area/volume ratio, which reduces osmotic water loss. Their significant water and fat reserves would allow the tortoises to survive long ocean crossings without food or fresh water, and to endure the drought-prone climate of the islands. A larger size allowed them to better tolerate extremes of temperature due to gigantothermy.^[96] Fossil giant tortoises from mainland South America have been described that support this hypothesis of gigantism that pre-existed the colonization of islands.^[97]

Shell shape[edit]

Galápagos tortoises possess two main shell forms that correlate with the biogeographic history of the subspecies group. They exhibit a spectrum of carapace morphology ranging from «saddleback» (denoting upward arching of the front edge of the shell resembling a saddle) to «domed» (denoting a rounded convex surface resembling a dome). When a saddleback tortoise withdraws its head and forelimbs into its shell, a large unprotected gap remains over the neck, evidence of the lack of predation during the evolution of this structure. Larger islands with humid highlands over 800 m (2,600 ft) in elevation, such as Santa Cruz, have abundant vegetation near the ground.^[49] Tortoises native to these environments tend to have domed shells and are larger, with shorter necks and limbs. Saddleback tortoises originate from small islands less than 500 m (1,600 ft) in elevation with dry habitats (e.g. Española and Pinzón) that are more limited in food and other resources.^[63] Two lineages of Galápagos tortoises possess the Island of Santa Cruz and when observed it is concluded that despite the shared similarities of growth patterns and morphological changes observed during growth, the two lineages and two sexes can be distinguished on the basis of distinct carapace features. Lineages differ by the shape of the vertebral and pleural scutes. Females have a more elongated and wider carapace shape than males. Carapace shape changes with growth, with vertebral scutes becoming narrower and pleural scutes becoming larger during late ontogeny.

Evolutionary implications

In combination with proportionally longer necks and limbs,^[25] the unusual saddleback carapace structure is thought to be an adaptation to increase vertical reach, which enables the tortoise to browse tall vegetation such as the Opuntia (prickly pear) cactus that grows in arid environments.^[98] Saddlebacks are more territorial^[93][99] and smaller than domed varieties, possibly adaptations to limited resources. Alternatively, larger tortoises may be better-suited to high elevations because they can resist the cooler temperatures that occur with cloud cover or fog.^[48]

A competing hypothesis is that, rather than being principally a feeding adaptation, the distinctive saddle shape and longer extremities might have been a secondary sexual characteristic of saddleback males. Male competition over mates is settled by dominance displays on the basis of vertical neck height rather than body size^[48] (see below). This correlates with the observation that saddleback males are more aggressive than domed males.^[100] The shell distortion and elongation of the limbs and neck in saddlebacks is probably an evolutionary compromise between the need for a small body size in dry conditions and a high vertical reach for dominance displays.^[48]

The saddleback carapace probably evolved independently several times in dry habitats,^[93] since genetic similarity between populations does not correspond to carapace shape.^[101] Saddleback tortoises are, therefore, not necessarily more closely related to each other than to their domed counterparts, as shape is not determined by a similar genetic background, but by a similar ecological one.^[48]

Sexual dimorphism

Sexual dimorphism is most pronounced in saddleback populations in which males have more angled and higher front openings, giving a more extreme saddled appearance.^[100] Males of all varieties generally have longer tails and shorter, concave plastrons with thickened knobs at the back edge to facilitate mating. Males are larger than females — adult males weigh around 272–317 kg (600–699 lb) while females are 136–181 kg (300–399 lb).^[48]

Behavior[edit]

Routine[edit]

The tortoises are ectothermic (cold-blooded), so they bask for 1–2 hours after dawn to absorb the sun’s heat through their dark shells before actively foraging for 8–9 hours a day.^[41] They travel mostly in the early morning or late afternoon between resting and grazing areas. They have been observed to walk at a speed of 0.3 km/h (0.2 mph).^[91]

On the larger and more humid islands, the tortoises seasonally migrate between low elevations, which become grassy plains in the wet season, and meadowed areas of higher elevation (up to 2,000 ft (610 m)^[25]) in the dry season. The same routes have been used for many generations, creating well-defined paths through the undergrowth known as «tortoise highways».^[49] On these wetter islands, the domed tortoises are gregarious and often found in large herds, in contrast to the more solitary and territorial disposition of the saddleback tortoises.

Tortoises sometimes rest in mud wallows or rain-formed pools, which may be both a thermoregulatory response during cool nights, and a protection from parasites such as mosquitoes and ticks.^[49] Parasites are countered by taking dust baths in loose soil. Some tortoises have been noted to shelter at night under overhanging rocks.^[102]  Others have been observed sleeping in a snug depression in the earth or brush called a «pallet». Local tortoises using the same pallet sites, such as on Volcán Alcedo, results in the formation of small, sandy pits.^[103]

Diet[edit]

The tortoises are herbivores that consume a diet of cacti, grasses, leaves, lichens, berries, melons, oranges and milkweed.^[104] They have been documented feeding on Hippomane mancinella (poison apple), the endemic guava Psidium galapageium, the water fern Azolla microphylla, bromeliad Tillandsia insularis and the Galápagos tomato Solanum cheesmaniae.^[105] Juvenile tortoises eat an average of 16.7% of their own body weight in dry matter per day, with a digestive efficiency roughly equal to that of hindgut-fermenting herbivorous mammals such as horses and rhinos.^[106]

Tortoises acquire most of their moisture from the dew and sap in vegetation (particularly the Opuntia cactus); therefore, they can survive longer than 6 months without water. They can endure up to a year when deprived of all food and water,^[107] surviving by breaking down their body fat to produce water as a byproduct. Tortoises also have very slow metabolisms.^[108] When thirsty, they may drink large quantities of water very quickly, storing it in their bladders and the «root of the neck» (the pericardium^[41]), both of which served to make them useful water sources on ships.^[107] On arid islands, tortoises lick morning dew from boulders, and the repeated action over many generations has formed half-sphere depressions in the rock.^[41]

Senses[edit]

Regarding their senses, Charles Darwin observed, «The inhabitants believe that these animals are absolutely deaf; certainly they do not overhear a person walking near behind them. I was always amused, when overtaking one of these great monsters as it was quietly pacing along, to see how suddenly, the instant I passed, it would draw in its head and legs, and uttering a deep hiss fall to the ground with a heavy sound, as if struck dead.»^[91] Although they are not deaf,^[25] tortoises depend far more on vision and smell as stimuli than hearing.^[49]

Mutualism[edit]

Tortoises share a mutualistic relationship with some subspecies of Galápagos finch and mockingbirds. The birds benefit from the food source and the tortoises get rid of irritating ectoparasites.^[109]

Small groups of finches initiate the process by hopping on the ground in an exaggerated fashion facing the tortoise. The tortoise signals it is ready by rising up and extending its neck and legs, enabling the birds to reach otherwise inaccessible spots on the tortoise’s body such as the neck, rear legs, cloacal opening, and skin between plastron and carapace.

Some tortoises have been observed to exploit this mutualistic relationship to consume birds seeking to groom them. After rising and extending its limbs, the bird may go beneath the tortoise to investigate, whereupon suddenly the tortoise withdraws its limbs to drop flat and kill the bird. It then steps back to eat the bird, presumably to supplement its diet with protein.^[110]

Mating[edit]

Mating occurs at any time of the year, although it does have seasonal peaks between February and June in the humid uplands during the rainy season.^[49] When mature males meet in the mating season, they face each other in a ritualised dominance display, rise up on their legs, and stretch up their necks with their mouths gaping open. Occasionally, head-biting occurs, but usually the shorter tortoise backs off, conceding mating rights to the victor. The behaviour is most pronounced in saddleback subspecies, which are more aggressive and have longer necks.^[100]

The prelude to mating can be very aggressive, as the male forcefully rams the female’s shell with his own and nips her legs.^[61] Mounting is an awkward process and the male must stretch and tense to maintain equilibrium in a slanting position. The concave underside of the male’s shell helps him to balance when straddled over the female’s shell, and brings his cloacal vent (which houses the penis) closer to the female’s dilated cloaca. During mating, the male vocalises with hoarse bellows and grunts,^[102] described as «rhythmic groans».^[49] This is one of the few vocalisations the tortoise makes; other noises are made during aggressive encounters, when struggling to right themselves, and hissing as they withdraw into their shells due to the forceful expulsion of air.^[111]

Egg-laying[edit]

Females journey up to several kilometres in July to November to reach nesting areas of dry, sandy coast. Nest digging is a tiring and elaborate task which may take the female several hours a day over many days to complete.^[49] It is carried out blindly using only the hind legs to dig a 30 cm (12 in)-deep cylindrical hole, in which the tortoise then lays up to 16 spherical, hard-shelled eggs ranging from 82 to 157 grams (2.9 to 5.5 oz) in mass,^[41] and the size of a billiard ball.^[89] Some observations suggest that the average clutch size for domed populations (9.6 per clutch for C. porteri on Santa Cruz) is larger than that of saddlebacks (4.6 per clutch for C. duncanensis on Pinzón).^[42] The female makes a muddy plug for the nest hole out of soil mixed with urine, seals the nest by pressing down firmly with her plastron, and leaves them to be incubated by the sun. Females may lay one to four clutches per season. Temperature plays a role in the sex of the hatchlings, with lower-temperature nests producing more males and higher-temperature nests producing more females. This is related closely to incubation time, since clutches laid early incubate during the cool season and have longer incubation periods (producing more males), while eggs laid later incubate for a shorter period in the hot season (producing more females).^[112]

Early life and maturation[edit]

Young animals emerge from the nest after four to eight months and may weigh only 50 g (1.8 oz) and measure 6 cm (2.4 in).^[49] When the young tortoises emerge from their shells, they must dig their way to the surface, which can take several weeks, though their yolk sac can sustain them up to seven months.^[89] In particularly dry conditions, the hatchlings may die underground if they are encased by hardened soil, while flooding of the nest area can drown them. Subspecies are initially indistinguishable as they all have domed carapaces. The young stay in warmer lowland areas for their first 10–15 years,^[41] encountering hazards such as falling into cracks, being crushed by falling rocks, or excessive heat stress. The Galápagos hawk was formerly the sole native predator of the tortoise hatchlings; Darwin wrote: «The young tortoises, as soon as they are hatched, fall prey in great numbers to the buzzard».^[91] The hawk is now much rarer, but introduced feral pigs, dogs, cats, and black rats have become predators of eggs and young tortoises.^[113] The adult tortoises have no natural predators apart from humans; Darwin noted: «The old ones seem generally to die from accidents, as from falling down precipices. At least several of the inhabitants told me, they had never found one dead without some such apparent cause».^[91]

Sexual maturity is reached at around 20–25 years in captivity, possibly 40 years in the wild.^[114] Life expectancy in the wild is thought to be over 100 years,^[115][116] making it one of the longest-lived subspecies in the animal kingdom. Harriet, a specimen kept in Australia Zoo, was the oldest known Galápagos tortoise, having reached an estimated age of more than 170 years before her death in 2006.^[117] Chambers notes that Harriet was probably 169 years old in 2004, although media outlets claimed the greater age of 175 at death based on a less reliable timeline.^[118]

Darwin’s development of theory of evolution[edit]

Charles Darwin visited the Galápagos for five weeks on the second voyage of HMS Beagle in 1835 and saw Galápagos tortoises on San Cristobal (Chatham) and Santiago (James) Islands.^[119] They appeared several times in his writings and journals, and played a role in the development of the theory of evolution.

Darwin wrote in his account of the voyage:

I have not as yet noticed by far the most remarkable feature in the natural history of this archipelago; it is, that the different islands to a considerable extent are inhabited by a different set of beings. My attention was first called to this fact by the Vice-Governor, Mr. Lawson, declaring that the tortoises differed from the different islands, and that he could with certainty tell from which island any one was brought … The inhabitants, as I have said, state that they can distinguish the tortoises from the different islands; and that they differ not only in size, but in other characters. Captain Porter has described* those from Charles and from the nearest island to it, namely, Hood Island, as having their shells in front thick and turned up like a Spanish saddle, while the tortoises from James Island are rounder, blacker, and have a better taste when cooked.^[120]

The significance of the differences in tortoises between islands did not strike him as important until it was too late, as he continued,

I did not for some time pay sufficient attention to this statement, and I had already partially mingled together the collections from two of the islands. I never dreamed that islands, about fifty or sixty miles apart, and most of them in sight of each other, formed of precisely the same rocks, placed under a quite similar climate, rising to a nearly equal height, would have been differently tenanted.^[120]

Though the Beagle departed from the Galápagos with over 30 adult tortoises on deck, these were not for scientific study, but a source of fresh meat for the Pacific crossing. Their shells and bones were thrown overboard, leaving no remains with which to test any hypotheses.^[121] It has been suggested^[122] that this oversight was made because Darwin only reported seeing tortoises on San Cristóbal^[123] (C. chathamensis) and Santiago^[124] (C. darwini), both of which have an intermediate type of shell shape and are not particularly morphologically distinct from each other. Though he did visit Floreana, the C. niger subspecies found there was already nearly extinct and he was unlikely to have seen any mature animals.^[39]

However, Darwin did have four live juvenile specimens to compare from different islands. These were pet tortoises taken by himself (from San Salvador), his captain FitzRoy (two from Española) and his servant Syms Covington (from Floreana).^[125] Unfortunately, they could not help to determine whether each island had its own variety because the specimens were not mature enough to exhibit morphological differences.^[126] Although the British Museum had a few specimens, their provenance within the Galápagos was unknown.^[127] However, conversations with the naturalist Gabriel Bibron, who had seen the mature tortoises of the Paris Natural History Museum confirmed to Darwin that distinct varieties occurred.^[128]

Darwin later compared the different tortoise forms with those of mockingbirds, in the first^[129] tentative statement linking his observations from the Galapagos with the possibility of subspecies transmuting:

When I recollect the fact that [from] the form of the body, shape of scales and general size, the Spaniards can at once pronounce from which island any tortoise may have been brought; when I see these islands in sight of each other and possessed of but a scanty stock of animals, tenanted by these birds, but slightly differing in structure and filling the same place in nature; I must suspect they are only varieties … If there is the slightest foundation for these remarks, the zoology of archipelagos will be well worth examining; for such facts would undermine the stability of subspecies.^[130]

His views on the mutability of subspecies were restated in his notebooks: «animals on separate islands ought to become different if kept long enough apart with slightly differing circumstances. – Now Galapagos Tortoises, Mocking birds, Falkland Fox, Chiloe fox, – Inglish and Irish Hare.»^[131] These observations served as counterexamples to the prevailing contemporary view that subspecies were individually created.

Darwin also found these «antediluvian animals»^[123] to be a source of diversion: «I frequently got on their backs, and then giving a few raps on the hinder part of their shells, they would rise up and walk away;—but I found it very difficult to keep my balance».^[91]

Conservation[edit]

Several waves of human exploitation of the tortoises as a food source caused a decline in the total wild population from around 250,000^[116] when first discovered in the 16th century to a low of 3,060 individuals in a 1974 census. Modern conservation efforts have subsequently brought tortoise numbers up to 19,317 (estimate for 1995–2009).^[132]

The subspecies C. n. niger became extinct by human exploitation in the 19th century. Another subspecies, C. n. abingdonii, became extinct on 24 June 2012 with the death in captivity of the last remaining specimen, a male named Lonesome George, the world’s «rarest living creature».^[133] All the other surviving subspecies are listed by the IUCN as at least «vulnerable» in conservation status, if not worse.^[134]

Historical exploitation[edit]

An estimated 200,000 animals were taken before the 20th century.^[41] The relatively immobile and defenceless tortoises were collected and stored live on board ships, where they could survive for at least a year without food or water (some anecdotal reports suggest individuals surviving two years^[135]), providing valuable fresh meat, while their diluted urine and the water stored in their neck bags could be used as drinking water. The 17th-century English pirate, explorer, and naturalist William Dampier wrote, «They are so extraordinarily large and fat, and so sweet, that no pullet eats more pleasantly,»^[136] while Captain James Colnett of the Royal Navy wrote of «the land tortoise which in whatever way it was dressed, was considered by all of us as the most delicious food we had ever tasted.»^[137] US Navy captain David Porter declared, «after once tasting the Galapagos tortoises, every other animal food fell off greatly in our estimation … The meat of this animal is the easiest of digestion, and a quantity of it, exceeding that of any other food, can be eaten without experiencing the slightest of inconvenience.»^[107] Darwin was less enthusiastic about the meat, writing «the breast-plate roasted (as the Gauchos do «carne con cuero»), with the flesh on it, is very good; and the young tortoises make excellent soup; but otherwise the meat to my taste is indifferent.»^[138]

In the 17th century, pirates started to use the Galápagos Islands as a base for resupply, restocking on food and water, and repairing vessels before attacking Spanish colonies on the South American mainland. However, the Galápagos tortoises did not struggle for survival at this point because the islands were distant from busy shipping routes and harboured few valuable natural resources. As such, they remained unclaimed by any nation, uninhabited and uncharted. In comparison, the tortoises of the islands in the Indian Ocean were already facing extinction by the late 17th century.^[139] Between the 1790s and the 1860s, whaling ships and fur sealers systematically collected tortoises in far greater numbers than the buccaneers preceding them.^[140] Some were used for food and many more were killed for high-grade «turtle oil» from the late 19th century onward for lucrative sale to continental Ecuador.^[141] A total of over 13,000 tortoises is recorded in the logs of whaling ships between 1831 and 1868, and an estimated 100,000 were taken before 1830.^[135] Since it was easiest to collect tortoises around coastal zones, females were most vulnerable to depletion during the nesting season. The collection by whalers came to a halt eventually through a combination of the scarcity of tortoises that they had created and the competition from crude oil as a cheaper energy source.^[142]

Galápagos tortoise exploitation dramatically increased with the onset of the California Gold Rush in 1849.^[143] Tortoises and sea turtles were imported into San Francisco, Sacramento and various other Gold Rush towns throughout Alta California to feed the gold mining population. Galápagos tortoise and sea turtle bones were also recovered from the Gold Rush-era archaeological site, Thompson’s Cove (CA-SFR-186H), in San Francisco, California.^[144]

Population decline accelerated with the early settlement of the islands in the early 19th century, leading to unregulated hunting for meat, habitat clearance for agriculture, and the introduction of alien mammal subspecies.^[42] Feral pigs, dogs, cats, and black rats have become predators of eggs and young tortoises, whilst goats, donkeys, and cattle compete for grazing and trample nest sites. The extinction of the Floreana subspecies in the mid-19th century has been attributed to the combined pressures of hunting for the penal colony on the relatively small island, the conversion of the grazing highlands into land for farming and fruit plantations, and the introduction of feral mammals.^[145]

Scientific collection expeditions took 661 tortoises between 1888 and 1930, and more than 120 tortoises have been taken by poachers since 1990. Threats continue today with the rapid expansion of the tourist industry and increasing size of human settlements on the islands.^[146] The tortoises are down from 15 different types of subspecies when Darwin first arrived to the current 11 subspecies.^[147]

Threats

• Introduced mammals
• Poachers
• Destruction of habitat
  • Characteristics that make tortoises vulnerable
  • Slow growth rate
  • Late sexual maturity
  • Can only be found on the Galápagos Islands
  • Large size and slow-moving^[147]

Collection
The tortoises of the Galápagos Islands were not only hunted for the oil that they held for fuel but also, once they were becoming more and more scarce, people began to pay to have them in their collections, as well as being put into museums.^[148]

Modern conservation[edit]

The remaining subspecies of tortoise range in IUCN classification from extinct in the wild to vulnerable. Slow growth rate, late sexual maturity, and island endemism make the tortoises particularly prone to extinction without help from conservationists.^[77] The Galápagos giant tortoise has become a flagship species for conservation efforts throughout the Galápagos.

Legal protection

The Galápagos giant tortoise is now strictly protected and is listed on Appendix I of the Convention on International Trade in Endangered subspecies of Wild Fauna and Flora (CITES).^[35] The listing requires that trade in the taxon and its products is subject to strict regulation by ratifying states, and international trade for primarily commercial purposes is prohibited. In 1936, the Ecuadorian government listed the giant tortoise as a protected subspecies. In 1959, it declared all uninhabited areas in the Galápagos to be a national park^[149] and established the Charles Darwin Foundation. In 1970, capturing or removing many subspecies from the islands (including tortoises and their eggs) was banned.^[150] To halt trade in the tortoises altogether, it became illegal to export the tortoises from Ecuador, captive or wild, continental, or insular in provenance. The banning of their exportation resulted in automatic prohibition of importation to the United States under Public Law 91-135 (1969).^[151] A 1971 Ecuadorian decree made it illegal to damage, remove, alter, or disturb any organism, rock, or other natural object in the national park.^[152]

Captive breeding[edit]

With the establishment of the Galapagos National Park and the CDF in 1959, a review of the status of the tortoise populations began. Only 11 of the 14 original populations remained and most of these were endangered if not already on the brink of extinction. The breeding and rearing program for giant tortoises began in response to the condition of the population on Pinzón, where fewer than 200 old adults were found. All of the hatchlings had been killed by introduced black rats, for perhaps more than a century. Without help, this population would eventually disappear. The only thing preserving it was the longevity of the tortoise.^[153] Its genetic resistance to the negative effects of inbreeding would be another.^[148]

Breeding and release programs began in 1965 and have successfully brought seven of the eight endangered subspecies up to less perilous population levels. Young tortoises are raised at several breeding centres across the islands to improve their survival during their vulnerable early development. Eggs are collected from threatened nesting sites, and the hatched young are given a head start by being kept in captivity for four to five years to reach a size with a much better chance of survival to adulthood, before release onto their native ranges.^[113][132]

The most significant population recovery was that of the Española tortoise (C. n. hoodensis), which was saved from near-certain extinction. The population had been depleted to three males and 12 females that had been so widely dispersed that no mating in the wild had occurred.^[154] Fruitless attempts to breed one of the tortoises, Lonesome George for example, is speculated to be attributed to a lack of postnatal cues,^[155] and confusion over which would be the most appropriate genetic subspecies would be the most appropriate to mate him with on the islands.^[17] The 15 remaining tortoises were brought to the Charles Darwin Research Station in 1971 for a captive breeding program^[156] and, in the following 33 years, they gave rise to over 1,200 progeny which were released onto their home island and have since begun to reproduce naturally.^[157][158] One of the tortoises, Diego, is one of the main drivers of a remarkable recovery of the hoodensis subspecies, having fathered between 350 and 800 progeny.^[159]

Island restoration[edit]

The Galápagos National Park Service systematically culls feral predators and competitors. Goat eradication on islands, including Pinta, was achieved by the technique of using «Judas goats» with radio location collars to find the herds. Marksmen then shot all the goats except the Judas, and then returned weeks later to find the «Judas» and shoot the herd to which it had relocated. Goats were removed from Pinta Island after a 30-year eradication campaign, the largest removal of an insular goat population using ground-based methods. Over 41,000 goats were removed during the initial hunting effort (1971–82).^[160] This process was repeated until only the «Judas» goat remained, which was then killed.^[161] Other measures have included dog eradication from San Cristóbal, and fencing off nests to protect them from feral pigs.^[113]

Efforts are now underway to repopulate islands formerly inhabited by tortoises to restore their ecosystems (island restoration) to their condition before humans arrived. The tortoises are a keystone species, acting as ecosystem engineers^[161] which help in plant seed dispersal and trampling down brush and thinning the understory of vegetation (allowing light to penetrate and germination to occur). Birds such as flycatchers perch on and fly around tortoises to hunt the insects they displace from the brush.^[89] In May 2010, 39 sterilised tortoises of hybrid origin were introduced to Pinta Island, the first tortoises there since the evacuation of Lonesome George 38 years before.^[162] Sterile tortoises were released so the problem of interbreeding between subspecies would be avoided if any fertile tortoises were to be released in the future. It is hoped that with the recent identification of a hybrid C. n. abingdonii tortoise, the approximate genetic constitution of the original inhabitants of Pinta may eventually be restored with the identification and relocation of appropriate specimens to this island.^[75] This approach may be used to «retortoise» Floreana in the future, since captive individuals have been found to be descended from the extinct original stock.^[71]

Applied science[edit]

The Galapagos Tortoise Movement Ecology Programme is a collaborative project coordinated by Dr Stephen Blake of the Max Planck Institute for Ornithology. Its goal is to assist the Galapagos National Park to effectively conserve giant tortoises by conducting cutting-edge applied science, and developing an inspirational tortoise-based outreach and education programme. Since 2009, the project team have been analysing the movements of giant tortoises by tracking them via satellite tags. As of November 2014, the team have tagged 83 tortoises from four subspecies on three islands. They have established that giant tortoises conduct migrations up and down volcanoes, primarily in response to seasonal changes in the availability and quality of vegetation.^[163] In 2015 they will start to track the movements of hatchling and juvenile tortoises, supported by the UK’s Galapagos Conservation Trust.^[164]

See also[edit]

• List of subspecies of Galápagos tortoise
• Galápagos wildlife

Notes[edit]

References[edit]

Further reading[edit]

External links[edit]

Media related to Chelonoidis nigra at Wikimedia Commons

• ARKive – images and movies of the Galápagos giant tortoise (Geochelone spp.)
• American Museum of Natural History, Galápagos Giant Tortoise webpage
• Galapagos Tortoise Movement Ecology Programme
• ‘Extinct’ Galapagos tortoise may still exist

Вид рептилий

Галапагосская черепаха
Статус сохранения
. Уязвимый (МСОП 3.1 ) (самый многочисленный вид)
Научная классификация
Область:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Класс:	Reptilia
Порядок:	Testudines
Подотряд:	Cryptodira
Надсемейство:	Testudinoidea
Семейство:	Testudinidae
Род:	Chelonoidis
Вид:	C. п. комплекс
Биномиальное название
Chelonoidis nigra complex . (Quoy Gaimard, 1824b)
Виды
См.: Список видов галапагосских черепах †С. abingdonii. (Гюнтер, 1877) К. becki. (Ротшильд, 1901) К. chathamensis. (Van Denburgh, 1907) C. Дарвини. (Ван Денбург, 1907) К. duncanensis. (Гарман, 1917) С. hoodensis. (Van Denburgh, 1907) †C. nigra. (Quoy Gaimard, 1824b) С. phantastica. (Ван Денбург, 1907) С. porteri. (Ротшильд, 1903) К. vicina. (Günther, 1875)
Синонимы
См. раздел

Комплекс галапагосских черепах или комплекс гигантских галапагосских черепах (Chelonoidis nigra и родственные виды) крупнейшими из ныне живущих видов черепах. Современные галапагосские черепахи могут весить до 417 кг (919 фунтов). Сегодня гигантские черепахи существуют только на двух удаленных архипелагах: Галапагосские острова примерно в 1000 км (620 миль) к западу от материка Эквадор ; и Aldabrachelys gigantea из Aldabra в Индийском океане, в 700 км (430 миль) к востоку от Танзании.

Галапагосские черепахи являются родными для семи Галапагосских островов. С продолжительностью жизни в дикой природе более 100 лет, это одно из самых долгоживущих позвоночных. Пленный человек прожил не менее 170 лет. Испанские исследователи, открывшие острова в 16 веке, назвали их в честь испанского галапаго, что означает «черепаха».

Размер и форма панциря варьируются в зависимости от населения. На островах с влажным высокогорьем черепахи крупнее, с куполообразными раковинами и короткими шеями; на островах с засушливыми низменностями черепахи мельче, с «седловидным» панцирем и длинной шеей. Наблюдения Чарльза Дарвина над этим вторым плаванием «Бигля» в 1835 году способствовали его развитие теории эволюции.

Численность черепах снизилась более чем 250 000 в 16 веке до минимума около 3 000 в 1970-х гг. Это снижение было вызвано чрезмерной эксплуатацией видов мяса и масла, расчисткой мест обитания для сельского хозяйства и интродукцией на неместных животных, таких как крысы, козы и свиньи.. Считается, что исчезновение огромных линий гигантских черепах также вызвано хищничеством со стороны людей или человеческих предков, поскольку черепахи не естественных хищников. Популяции черепах по крайней мере на трех островах вымерли в исторические времена из-за деятельности человека. Образцы этих вымерших таксонов хранятся в нескольких музеях и подвергаются анализу ДНК. 10 видов из предварительных 15 выживают в дикой природой; 11-й вид (Chelonoidis abingdonii ) имел только одну известную живую особь, содержавшуюся в неволе и по прозвищу Одинокий Джордж до своей смерти в июне 2012 года. Усилия по сохранению, начиная с 20 века, привели к тому, что тысячи выращенных в неволе молодых особей были выпущены на их прародины, общее количество видов, по оценкам, превысило 19 000 в начале 21 века. Несмотря на этот отскок, все выжившие виды классифицируются как «находящиеся под угрозой» Международным союзом охраны природы.

Содержание

• 1 Таксономия
  • 1.1 Ранняя классификация
  • 1.2 Распознавание субопуляций
  • 1.3 Текущие названия видов и родов
  • 1.4 Виды
• 2 История эволюции
  • 2.1 Виды
• 3 Описание
  • 3.1 Гигантизм
  • 3.2 Форма раковины
• 4 Поведение
  • 4.1 Распорядок
  • 4.2 Диета
  • 4.3 Чувства
  • 4.4 Мутуализм
  • 4.5 Спаривание
  • 4.6 Кладка яиц
  • 4.7 Ранняя жизнь и созревание
• 5 Развитие теории эволюции Дарвином
• 6 Сохранение
  • 6.1 Историческое использование
  • 6.2 Современное сохранение
    • 6.2.1 Разведение в неволе
    • 6.2.2 Восстановление островов
    • 6.2.3 Прикладная наука
• 7 См. Также
• 8 Примечания
• 9 Ссылки
• 10 Дополнительная литература
• 11 Внешние ссылки

Таксономия

Ранняя классификация

Галапагосские острова были обнаружены в 1535 году, но впервые появились на картах Герарда Меркатора и Авраам Ортелиус, около 1570 года. Острова были названы «Insulae de los Galopegos» (острова черепах) в обнаруженных там гигантских черепах.

Первоначально гигантские черепахи Индийского океана и выходцы из Галапагосских островов считались одним и тем же видом. Натуралисты думали, что сюда привозили черепах моряки. В 1676 году долиннеевский авторитет Клод Перро назвал оба вида Tortue des Indes. В 1783 году Иоганн Готтлоб Шнайдер классифицировал всех гигантских черепах как Testudo indica («Индийская черепаха»). В 1812 году Август Фридрих Швайггер назвал их Testudo gigantea («гигантская черепаха»). В 1834 году Андре Мари Константин Дюмер и Габриэль Биброн выделили галапагосских черепах в отдельный вид, который они назвали Testudo nigrita («черная черепаха»).

Вальтер Ротшильд, каталогизатор. двух видов галапагосских черепах

Распознавание субпопуляций

Первое систематическое исследование гигантских черепах было проведено зоологом Альбертом Гюнтером из Британского музея в 1875 году. Гюнтер идентифицировал по крайней мере пять различных популяций с Галапагосских островов и три с островов Индийского океана. В 1877 году он расширил список до шести из Галапагосских островов, четырех из Сейшельских островов и четырех из Маскаренских островов. Гюнтер предположил, что все гигантские черепахи произошли от одной предковой популяции, которая распространялась по затонувшим наземным мостам. Позднее эта гипотеза была опровергнута пониманием того, что Галапагосские, Сейшельские и Маскаренские острова имеют недавнее вулканическое происхождение и никогда не были связаны с континентом сухопутными мостами. В настоящее время считается, что галапагосские черепахи произошли от предков из Южной Америки, а черепахи из Индийского океана произошли от предков на Мадагаскаре.

В конце XIX века Георг Баур и Уолтер Ротшильд обнаружил еще пять популяций галапагосских черепах. В 1905–06 гг. Экспедиция Калифорнийской академии наук с Джозефом Р. Слевином, ответственным за рептилий, собрала образцы, изучавшие герпетолог Академии Джон Ван Денбург.. Он определил четыре предположил наличие 15 видов. Список Ван Денбурга по-прежнему определяет таксономию галапагосских черепах, хотя сейчас считается, что существовало 10 популяций.

Текущие названия видов и родов

Текущее конкретное обозначение nigra («черный» — Quoy Gaimard, 1824b) был воскрешен в 1984 году после, как было обнаружено, он является старшим синонимом (более старый таксономический синоним, имеющий исторический приоритет) для широко используемого в то время вида слононогих («слононогий» — Харлан, 1827). Латинское описание Куоя и Геймарает объясняет использование черного использования: «Testudo toto corpore nigro» означает «черепаха с полностью черным телом». Куой и Гэрмар описали черную черную краску по живому экземпляру, но нет доказательств того, что они знали о ее точном происхождении на Галапагосских островах — на самом деле это место было названо Калифорнией. Гарман распространяется связать черную кость с вымершим видом Флореана. Позже Причард счел войдет в это обозначение, несмотря на его нечеткость, для минимального нарушения и без той запутанной номенклатуры. Еще более старший синоним вида californiana («калифорнийский» — Куой и Геймар, 1824a) считается nomen Oblitum («забытое имя»). 175>

Ранее было, что галапагосские черепахи принадлежат к роду Geochelone, известному как «типичные черепахи» или «наземные черепахи». В 1990-х годах подрод Chelonoidis был повышен до родового статуса на основании филогенетических данных, которые сгруппировали южноамериканских представителей Geochelone в независимую кладу (ветвь 284>древо жизни ). Эта номенклатура была принята властетными организациями.

Виды

Галапагосский архипелаг аннотированы ареалами признанных в настоящее время видов галапагосских черепах, с острова выжившими затенены.

В пределах архипелага было идентифицировано до 15 видов галапагосских черепах, но только 11 из них сохранились до наших дней. Шесть находятся на отдельных островах; пять из них на вулканах острова Исабела. Некоторые из выживших видов находятся под серьезной угрозой исчезновения. Один из видов, C. abingdonii с острова Пинта, вымер с 2014 года. Последний известный экземпляр, названный Одинокий Джордж, умер в неволе 24 июня 2012 года; Джордж был повязан с самками черепах нескольких других видов, но ни одно из этих пар не вылупилось. Считается, что виды, населяющие остров Флореана (G. nigra), были истреблены к 1850 году, всего через 15 лет после знаменательного визита Чарльза Дарвина в 1835 году, когда он увидел раковины, но живых черепах там нет. Показано, что недавнее тестирование ДНК показывает, что смешанная неместная популяция, существующая в настоящее время на острове Изабела, генетическое сходство с видами, обитающими на Флореане, позволяет предположить, что G. nigra еще не полностью исчезла. Существование вида C. phantastica о-ва Фернандина оспаривается, поскольку оно было описано по единственному экземпляру, который, возможно, был искусственным занесением на остров; тем не менее, в 2019 году была обнаружена живая самка, что, вероятно, подтвердило достоверность вида.

До широкого распространения различий между популяциями (иногда называемыми расами ) с разных островов и вулканов, коллекции пленных в зоопарках без разбораивались. Плодовитое потомство получилось в результате спаривания животных разных рас. Однако при скрещивании черепах разных рас в неволе плодовитости и смертности ниже, чем у черепах той же расы, а пленники в смешанных стадах обычно направляют ухаживания только за первой и той же расы.

Допустимые научные названия каждой отдельной популяции не принимаются повсеместно, и некоторые исследователи все еще считают каждый вид подвидом. Таксономический статус различных рас окончательно не определен.

Синонимия видов

• Testudo californiana. Quoy Gaimard, 1824a (nomen Oblitum)
• Testudo nigra. Quoy и Gaimard, 1824b (nomen novum)
• Testudo elephantopus. Harlan, 1827 (nomen dubium)
• Testudo nigrita. Дюмериль и Биброн, 1834 (nomen dubium)
• Testudo planiceps. Грей, 1853 (nomen dubium)
• Testudo clivosa. Garman, 1917 (nomen dubium)
• Testudo typica. Garman, 1917 (nomen dubium)
• Testudo (Chelonoidis) elephantopus. Williams, 1952
• Geochelone (Chelonoidis) elephantopus. Pritchard, 1967
• Chelonoidis elephantopus. Bour, 1980

Синонимия подвидов (сводка)

C. п. nigra (указать подвид )

• Testudo californiana. Quoy и Gaimard, 1824a (nomen Oblitum)
• Testudo nigra. Gaimard, 1824b (nomen novum))
• Testudo galapagoensis. Baur 1889

C. п. Абингдони

• Testudo ephippium. Günther, 1875 (частичный, неправильно идентифицированный типовой образец, когда-то ошибочно отнесенный к тому, что сейчас является C. n. Duncanensis)
• Testudo abingdoni. Günther, 1877

С. п. becki

• Testudo becki. Ротшильд, 1901

К. п. chathamensis

• Testudo wallacei. Ротшильд 1902 (partim, nomen dubium)
• Testudo chathamensis. Ван Денбург, 1907

C. п. Дарвини

• Testudo wallacei. Ротшильд 1902 (partim, nomen dubium)
• Testudo darwini. Ван Денбург, 1907

К. п. Duncanensis

• Testudo ephippium. Günther, 1875 (partim, неправильно идентифицированный тип)
• Geochelone nigra duncanensis. Garman, 1917 in Pritchard, 1996 (nomen nudum)

С. п. hoodensis

• Testudo hoodens. Ван Денбург, 1907

С. п. phantastica

• Testudo phantasticus. Ван Денбург, 1907

C. п. porteri

• Testudo nigrita. Дюмерль и Биброн, 1834 (nomen dubium)
• Testudo porteri. Ротшильд, 1903

C. п. vicina

• Testudo microphyes. Günther, 1875
• Testudo vicina. Günther, 1875
• Testudo güntheri. Baur, 1889
• Testudo macrophyes. Гарман, 1917
• Testudo vandenburghi. Де Сола, Р. 1930 (nomen nudum)

Синонимия подвидов (полная)

• Testudo nigra Quoy Gaimard, 1824
• Testudo californiana Quoy Gaimard, 1824
• Testudo galapagoensis Baur, 1889
• Testudo elephantopus galapagoensis Mertens Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus galapagoensis Pritchar 539>Chelonoidis galapagoensis Bour, 1980
• Chelonoidis nigra Cheopourlonoid, 1985 107>Obst, 1985
• Geochelone nigra Pritchard, 1986
• Geochelone nigra nigra Стаббс, 1989
• Chelonoidis nigra galapagoensis Дэвид, 1994
• Chelonoidis nigra nigra Дэвид, 1994
• Geochelone elephantopus nigra Bonin, Devaux Dupré, 1996
• Testudo калифорния Пол, 1998 (ex errore )
• Testudo californianana Paull, 1999 (ex errore)

Chelonoidis nigra abingdonii

• Testudo ephippium Günther, 1875
• Testudo abingdonii Günther, 1877
• Testudo abingdoni Ван Денбург, 1914 ( бывший errore)
• Testudo elephantopus abingdonii Mertens Wermuth, 1955
• Testudo elephantopus ephippium Mertens Wermuth, 1955
• Geochelone abingdonii Причард, 1967 <539opus abingdoni elephant Причард, 1967
• Geochelone elephantopus ephippium Pritchard, 1967
• Geochelone ephippium Pritchard, 1967
• Chelonoidis abingdonii, 1980 <539phipp>Chelonoidis 107 elonoidis>Bourochelone
• elephantopus abingdonii Groombridge, 1982
• Geochelone abingdoni Fritts, 1983
• Geochelone epphipium Fritts, 1983 (ex errore)
• Chelonoidis nigra ephippium Pritchard, 1984
• Chelonoidis elephantopus abingdoni Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus ephippium Obst, 1985
• Geochelone nigra abingdoni Stubbslonoid
• nigra abingdonii Дэвид, 1994
• Chelonoidis elephantopus abingdonii Rogner, 1996
• Chelonoidis nigra abingdonii Бонин, Девау x Dupré, 1996
• C helonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone abdingdonii Obst, 1996
• Geochelone nigra abdingdoni Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone nigra ephyppium Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni Powell, 1999 (ex errore)
• Chelonoidis nigra ahingdonii Artner, 2003 (ex errore)
• Chelonoidis abingdoni Joseph-Ouni, 2004

Chelonoidis nigra becki

• Testudo becki Ротшильд, 1901
• Testudo Bedi Heller, 1903 (ex errore)
• Geochelone becki Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus becki Pritchard, 1967
• Chelonoidis becki Bour, 1980
• Chelonoidis elephantopus becki Obst, 1985
• Chelonoidis nigra beckii Дэвид, 1994 (ex errore)
• Chelonoidis elephantopus beckii Rogner, 1996
• Chelonoidis nigra becki Obst, 1996

• Testudo wallacei Ротшильд, 1902
• Testudo chathamensis Ван Дэнбург, 1907
• Testu do elephantopus chathamensis Mertens Wermuth, 1955
• Testudo elephantopus wallacei Mertens Wermuth, 1955
• Testudo chatamensis Slevin Leviton, 1956 (ex errore)
• Geochelone chathamensis Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus chathamensis Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus wallacei Pritchard, 1967
• Geochelone wallacei Pritchard
• chathad>Bour, 1980
• Chelonoidis elephantopus chathamensis Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus chatamensis Gosławski Hryznowski, 1993
• nachehalonoidis Дэвид, 1994
• Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux Dupré, 1996
• Geochelone cathamensis Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone elephantopus chatamensis Паулл, 1996
• Testudo chathamensis chathamensis Pritchard, 1998
• Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999
• Geoch elone nigra chatamensis Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni Powell, 1999
• Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004

• Testudo wallacei Ротшильд, 1902
• Testudo darwinigh Van Denburgh, 1907
• Testudo elephantopus darwini Mertens Wermuth, 1955
• Testudo elephantopus wallacei Mertens Wermuth, 1955
• Геохелоне Дарвиничар <107, 1967
• Геохелоне elephantopus107darwinichar wallacei Pritchard, 1967
• Geochelone wallacei Pritchard, 1967
• Chelonoidis darwini Bour, 1980
• Chelonoidaris elephantwini darwini>Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus wallacei Obst 1985
• Chelonoidis nigra darwinii Дэвид, 1994 (ex errore)
• Chelonoidis elephantopus darwinii Rogne r, 1996
• Chelonoidis nigra darwini Bonin, Devaux Dupré, 1996
• Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux Dupré, 1996
• Chelonoidis nigra wallacei Wilms, 1999
• Geoch elone nigra darwinii Ферри, 2002
• Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004

Chelonoidis nigra duncanensis

• Testudo duncanensis Гарман, 19 (nomen nudum )
• Geochelone nigra duncanensis Stubbs, 1989
• Geochelone nigra duncanensis Garman, 1996
• Chelonoidis nigra duncanensis Artner, 2003
• Chelonoidis duncanensis Джозеф-Уни, 2004

• Testudo hoodensis Van Denburgh, 1907
• Testudo elephantopus hoodensis Mertens Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus hoodensis Pritchard, 1967
• Geochelone hoodensis Pritchardlonoid, 1967
• >Bour, 1980
• Chelonoidis elephantopus hoodensis Obst, 1985
• Chelonoidis nigra hoodensis Дэвид, 1994

Chelonoidis nigra phantastica

• Testudo фантастические мы Ван Денбург, 1907
• Testudo phantastica Siebenrock, 1909
• Testudo elephantopus phantastica Mertens Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus phantastica Prit chard, 1967
• Geochelone phantasticaochelone Причард, 1967
• Chelonoidis phantastica Bour, 1980
• Geochelone phantasticus Крамоплоноид, 1984
• Chelonoid elephant phantastica Obst, 1985
• Chelonoidis nigra phantastica Дэвид, 1994

• Testudo nigrita Duméril Bibron, 1835
• Testudo porteri Ротшильд, 1903
• Testudo elephantopus nigrita 107>Мертенс и Вермут, 1955 Geochelone elephantopus porterichar, 1967
• Geochelone nigrita Pritchard, 1967
• Chelonoidis nigrita Bour, 1980
• Geochelone elephantopus nigrita 1980 Honegger 539>Geochelone porterits Fritits 1983
• Chelonoidis elephantopus nigrita Obst, 1985
• Geochelone nigra porteri Stubbs, 1989
• Chelonoidis elephantopus porteri Gosławski Hryniewic, 1993 539>Chelonoidis nigra nigrita Дэвид, 1994
• perteri Müller Schmidt, 1995 (ex er rore)
• Chelonoidis nigra porteri Бонин, Дево и Дюпре, 1996

• Testudo elephantopus Harlan, 1827
• Testudo microphyes Günther, 1875
• Testudo vicina Гюнтер, 1875
• Testudo macrophyes Гарман, 1917
• Testudo vandenburghi де Сола, 1930
• Testudo elephantopus elephantopus Mertens Wermuth, 1955
• Geochelone elephantopus Williams, 1960
• Geochelone elephantopus elephantopus Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus guentheri Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus guntheri. Причард, 1967 (ex errore)
• Geochelone elephantopus microphyes Pritchard, 1967 <539op>Geochelone elephant 107>Причард, 1967 (ex error e)
• Geochelone guntheri Pritchard, 1967
• Geochelone microphyes Pritchard, 1967
• Geochelone vandenburghi Pritchard, 1967
• Geochelone vicina Pritchard, 1967
• Geochelone elephantopus microphys Arnold, 1979 (ex errore)
• Geochelone elephantopus vandenburghi Pritchard, 1979
• Chelonoides elephantopus Obst, 1980
• Chelonoidis elephantopus Bour, 1980
• Chelonoidis guentheri Bour, 1980
• Chelonoidis microphyes Bour, 1980
• Chelonoidis vandenburghi Bour, 1980
• Geochelone guentheri Fritts, 1983
• Chelonoidis elephantopus elephantopus Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus guentheri Obst, 1985
• Chelonoidis elephantopus microphyes Obstlonoid, 1985
• elephantopus vandenburghi Obst, 1985
• Obst, 1985 Geochelone elephantopus vicina Swingland, 1989
• Geochelone elephantopus vicini Swingland, 1989 (ex errore)
• Chelonoidis elephantopus g untheri Гославски и Гриневич, 1993
• Chelonoidis nigra guentheri Дэвид, 1994
• Chelonoidis nigra microphyes Дэвид, 1994
• Chelonoidis nigra vanden Burghi Дэвид, 1994
• Геохелон nigra elephantopus Müller Schmidt, 1995
• Chelonoi dis elephantopus vicina Rogner, 1996
• Geochelone elephantopus vandenburghii Obst, 1996 (ex errore)
• Geochelone vandenburghii Obst, 1996
• Chelonoidis nigra microphyies Bonin, Devaux Dupré, 1996 (ex errore)
• Geochelone elephantopus microphytes Паулл, 1996 (ex errore)
• Geochelone elephantopus vandenbergi Паулл, 1996 (ex errore)
• Testudo elephantopus guntheri Паулл, 1999
• Chelonoidis nigra vicina Artner, 2003
• Chelonoidis vicina Joseph-Ouni, 2004
• Geochelone nigra guentheri Chambers, 2004

История эволюции

Все виды галапагосских черепах произошли от общих предков, прибывш их с материковой части Южной Америки в результате распространения над водой . Генетические исследования показали, что черепаха Чако из Аргентины и Парагвая является их ближайшим живым родственником. Минимальная популяция-основательница была беременной самкой или размножающейся парой. Выживание в океаническом путешествии протяженность 1000 км водой объясняется тем, что черепахи обладают плавучестью, могут дышать, вытянув шею над, и могут месяцами прожить без еды и пресной воды. Это может быть пассивным, способствовало течение Гумбольдта, которое отклоняется на запад в сторону Галапагосских островов с Материка. Предки Chelonoidis, как полагаются аналогичным образом расселились из Африки в Южную Америку в течение олигоцена.

Ближайший из ныне живущих родственников (но не прямой предок) гигантской черепахи Галапагосских островов — Чако -черепаха (Chelonoidis chilensis), гораздо более мелкий вид из Южной Америки. Расхождение между C. chilensis и C. nigra, вероятно, произошло 6–12 миллионов лет назад, эволюционное событие, предшествовавшее вулканическому формированию самых старых современных Галапагосских островов 5 миллионов лет назад. Анализ митохондриальной ДНК показывает, что самые древние Существующие острова (Эспаньола и Сан-Кристобаль) были колонизированы первыми, и это население засеяло более молодыми путями расселения «ступенькой» через местные течения. Ограниченный поток генов между изолированными островами затем привел к независимой популяций в дивергентные формы, наблюдаемые у современных видов. Таким образом, эволюционные отношения между видами отражают вулканическую историю островов.

Виды

Современные ДНК позволяли выявить новую информацию о взаимоотношениях между видами:

Остров Исабела

Пять популяций, живущих на самом большом острове, Исабела, являются предметом самых споров относительно того, являются ли они настоящими видами или просто отдельными популяциями или подвидами. Широко признано, что популяция, живущая на северном вулкане, В самомулкан Волк, генетически независима от четырех популяций на юге и, следовательно, является представлением. Считается, что он произошел от другого события колонизации, чем другие. Колонизация с острова Сантьяго, по-видимому, привела к появлению вида вулканического волка (C. becki), в то время как южные популяции, как полагают, произошли от второй колонизации с более южного острова Санта-Крус. Считается, что черепахи из Санта-Крус первыми колонизировали вулкан Сьерра-Негра, который был первым из вулканов острова. Затем черепахи распространились на север к каждому вновь созданному вулкану, в результате чего моделирования на вулкане Альседо, а затем на вулкане Дарвин. Последние две генетические данные показывают, что эти две генетические модели отличаются друг от друга, обитающими на Сьерра-Негра (C. guentheri), и поэтому образуют виды C. vandenburghi (Alcedo) и C. microphyes (Дарвин). Считается, что пятая популяция, живущая на южном вулкане (C. vicina), совсем недавно отделилась от популяции Сьерра-Негра и, следовательно, не так генетически отличается от двух других. Изабела — это самая недавно сформировавшаяся островная черепаха, обитающая среди островных черепах, поэтому ее популяций было меньше времени для развития, чем у популяций на других островах, но, по мнению некоторых исследователей, все они генетически различны и должны рассматриваться как отдельные виды.

Флореана Остров

Филогенетический анализ может помочь «воскресить» вымерший вид Флореана (C. nigra) — вид, известный только по суб-ископаемым останкам. Было обнаружено, что некоторые черепахи из Изабелы частично совпадают с генетическим профилем экземпляров Флореаны из музейных коллекций, что, возможно, указывает на присутствие гибридов из популяции, перенесенной людьми из Флореаны в Изабелу, в результате преднамеренно перевозимых между островами или островом. от людей, выброшенных за борт с судов для облегчения груза. Девять потомков Флореаны были идентифицированы в неволе питомника Фаусто Ллерена в Санта-Крус; генетический след был идентифицирован в геномах гибридного потомства. Это позволяет восстановить реконструированный вид в результате селективного разведения гибридных животных. Кроме того, возможно, все еще существуют особи этого вида. Генетический анализ образца черепах из вулкана Вольф выявил 84 гибрида C. nigra первого поколения, некоторых из которых менее 15 лет. По оценкам, генетическое разнообразие этих особей потребовало 38 родителей C. nigra, многие из которых все еще были живы на острове Исабела.

Остров Пинта

C. abingdonii Одинокий Джордж на Исследовательской станции Чарльза Дарвина, в 2006 году

Было обнаружено, что вид с Пинта (C. abingdonii, ныне вымерший) наиболее близок к виду на островах Сан-Кристобаль (C. chathamensis) и Эспаньола (C. hoodensis), которые находятся на расстоянии более 300 км (190 миль), а не на соседнем острове Исабела, как предполагалось ранее. Эта взаимосвязь объясняется распространением сильного местного течения от Сан-Кристобаля к Пинте. Это открытие послужило поводом для дальнейших попыток сохранить род C. abingdonii и поисков подходящей пары для Одинокого Джорджа, который был записан с самками из Изабелы. Надежда была подкреплена обнаружением гибридного самца C. abingdonii в популяции волканов на севере Исабелы, что повысило вероятность существования не обнаруженных живых потомков пинты.

Остров Санта-Крус

Исследования митохондриальной ДНК черепах в Санта-Крус показывают до трех генетически различных линий, обнаруженных в неперекрывающихся популяциях в регионах Серро Монтура, Серро Фатал и Ла Касета. Хотя они традиционно сгруппированы в один вид (C. porteri), все линии более тесно связаны с черепахами на других островах, чем с другом: черепахи Cerro Montura наиболее связаны с G. duncanensis из Пинсона, Cerro Fatal — с G. chathamensis. от Сан-Кристобаля и Ла-Касеты до четырех южных рас Изабела, а также черепах Флореана.

В 2015 году черепахи Cerro Fatal были примером как отдельный таксон, donfaustoi. Было установлено, что были созданы различия в панцире черепах Cerro Fatal и других черепах Санта-Крус. По словам Адальджисы Какконе, член команды, проводившей эту классификацию, классифицируяя Cerro Fatal в новом таксон, можно уделять больше внимания защите их среды обитания.

Остров Пинсон

Когда было обнаружено, что на центральном небольшом острове Пинсон проживало всего 100–200 очень старых взрослых особей, а молодые черепахи не дожили до взрослого возраста, возможно, более 70 лет, местные иницировали то, что в Все стало Программой разведения и выращивания гигантских черепах. В течение следующих 50 лет эта программа привела к большому успехам в восстановлении популяций гигантских черепах по всему архипелагу.

В 1965 году первые яйца черепах, собранные в естественных гнездах на острове Пинсон, были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина, где они завершили период инкубации, а вылупились, став первыми молодыми черепахами, которые будут выращиваться в плен. Появление черных крыс на Пинзоне где-то во второй половине XIX века привело к полному уничтожению всех молодых черепах. Черные крысы ели как черепахи яйца, так и детенышей, фактически разрушая будущее популяции черепах. Только долголетие гигантских черепах позволило им выжить до тех пор, пока Национальный парк Галапагосских островов, Island Conservation, Фонд Чарльза Дарвина, Центр Raptor и Bell Laboratories не удалили инвазивных крыс в 2012 году. В 2013 году это стало важным шагом в Восстановление черепах Пинсон, вылупившиеся птенцы из гнезд черепах Пинсон на острове и Национальный парк Галапагосские острова успешно вернули 118 детенышей на их родной остров. Партнеры вернулись на остров Пинсон в конце 2014 года и продолжали наблюдать вылупившихся черепах (теперь уже более старых), что указывает на то, что естественное пополнение популяции происходит на острове беспрепятственно. Они также обнаружили новый для науки вид улиток. Эти впечатляющие результаты подчеркивают природоохранную ценность этого важного управленческого мероприятия. В начале 2015 года после тщательного мониторинга партнеры подтвердили, что на островах Пинсон и Пласа-Сур теперь нет грызунов.

Эспаньола

На южном острове Эспаньола было обнаружено только 14 взрослых черепах, два самца и 12 самок. По всей видимости, черепахи не встречались друг с другом, поэтому воспроизводства не происходило. В период с 1963 по 1974 год все 14 взрослых черепах, обнаруженных на острове, были доставлены в центр черепах в Санта-Крус, и была начата программа разведения черепах. В 1977 году третий самец черепахи Española был возвращен на Галапагосские острова из зоопарка Сан-Диего и присоединился к группе разведения. После 40 лет работы по реинтродукции содержащихся в неволе животных подробное изучение экосистемы острова подтвердило наличие стабильной размножающейся популяции. Там, где когда-то были известны 15 особей, сейчас на острове Эспаньола обитает более 1000 гигантских черепах. Одна исследовательская группа обнаружила, что более половины черепах, выпущенных после первой реинтродукции, все еще живы, и они размножаются достаточно хорошо, чтобы популяция продолжала развиваться без посторонней помощи. В январе 2020 года широко сообщалось, что Диего, 100-летний самец черепахи, воскресил 40% популяции черепах на острове и известен как «черепаха Playboy».

Фернандина

The C. phantastica из Fernandina первоначально был известен по единственному экземпляру — старому самцу из плавания 1905–06 гг. Никаких других черепах или останков на острове долгое время не находили, что наводит на мысль, что этот экземпляр был искусственно завезен откуда-то еще. На Фернандине нет ни человеческих поселений, ни диких млекопитающих, поэтому, если бы этот вид когда-либо существовал, его вымирание произошло бы естественными средствами, такими как вулканическая активность. Тем не менее, от Фернандины время от времени поступали сообщения. В 2019 году на Фернандине была наконец обнаружена пожилая особь самки и переведена в центр разведения, а следы, обнаруженные в ходе экспедиции, указывают на то, что в дикой природе, вероятно, существует больше особей. Было высказано предположение, что редкость этого вида может быть связана с суровой средой обитания, в которой он выживает, например, потоками лавы, которые, как известно, часто покрывают остров.

Виды сомнительного существования

Виды были описаны с двух других островов, но их существование основано на скудных доказательствах. Предполагаемый вид Острова Рабида (C. wallacei) был описан по единственному экземпляру, собранному Калифорнийской академией наук в декабре 1905 года, который с тех пор был утерян. Этот человек, вероятно, был искусственно завезен с другого острова, который первоначально был построен на Рабиде рядом с хорошей якорной стоянкой, поскольку ни один современный китобойный промысел или запечатывание бревен не упоминают об удалении черепах с этого острова. Вид Санта-Фе не имеет биномиального названия, поскольку был описан на основе ограниченных свидетельств фрагментов костей (но без панцирей, наиболее прочной части) 14 особей, старых яиц и старого помета, найденных на острове в 1905–06. На острове никогда не было ни человека, ни завезенных хищников. Останки считаются искусственными интродукциями, возможно, из-за кемпинга на хорошей якорной стоянке на острове.

Описание

Play media Галапагосская черепаха в зоопарке Ростока

У черепах большой костлявая оболочка тускло-коричневый или серый цвет. Пластины корпуса соединены с нервюрами в жесткую защитную конструкцию, которая является неотъемлемой частью каркаса. Лишайники могут расти на панцирях этих медлительных животных. Повреждение Уйсы сохраняют характерный узор щитка (сегмент раковины) на своих раковинах на протяжении всей жизни, хотя годовые полосы роста бесполезны для определения возраста, потому что внешние слои со временем изнашиваются. Для череп защитыаха может убрать голову, шею и передние конечности в панцирь. Ноги большие и короткие, с сухой чешуйчатой ​​кожей и твердыми чешуями. На передних лапах пять когтей, на задних — четыре.

Гигантизм

Первоотватель Галапагосских островов Фрай Томас де Берланга, епископ Панамы, написал в 1535 году о «таких больших черепахах, которые каждый мог нести человека на себе». Натуралист Чарльз Дарвин заметил после своего путешествия три столетия спустя в 1835 году: «Эти животные вырастают до огромных размеров… несколько больших, что потребовалось шесть или восемь, чтобы поднять их с земли». 1,87 метра (6,1 фута). Пересечение размеров очень велико с гигантской черепахой Альдабры, однако, взятые как вид, галапагосские черепахи в среднем немного больше, а вес более 185 кг (408 фунтов) немного Вес более видов колеблется от 272 до 317 кг (от 272 до 317 кг) 600 до 699 фунтов) у взрослых самцов и от 136 до 181 кг (от 300 до 399 фунтов) у взрослых самок. ; те, что с остр ова Пинсон, относительно невелики, их максимальный вес составляет 76 кг (168 фунтов), а длина панциря составляет примерно 61 см (24 дюйма) по сравнению с диапазоном от 75 до 150 см (от 30 до 59 дюймов)) в черепахи с острова Санта-Крус. Гигантизм черепах, вероятно, был полезной чертой на континентах, которая случайно оказалась полезной для успешной колонизации этих удаленных океанических островов, а не примером развитого островного гигантизма211>. Уменьшает отношение площади поверхности к объему, что уменьшает осмотическая потеря воды. Их запасы воды и жира позволяют пережить длительные переходы через океан без еды и пресной воды, а также выдержать подверженный засухе климат островов. Больший размер позволил им лучше переносить экстремальные температуры из-за гигантотермии. Эти гипотезу гигантизма, существовавшего до колонизации островов, подтвердили эти гипотезу гигантские черепахи с материковой части Америки.

Форма панциря

Виды панциря галапагосскихах Седлбек (C. abingdonii) Промежуточный (C. chathamensis) Куполообразный (C. porteri)

Галапагосские черепахи имеющимися двумя галапагосскими черепахами. формами панциря, которые коррелируют с биогеографической историей группы видов. Они демонстрируют спектр морфологии панциря, начиная от «седловидного» (обозначающего изгиб вверх переднего края раковины, напоминающего седло) до «куполообразного» (обозначающего округлую выпуклую поверхность, напоминающую купол). Когда седловидная черепаха убирает голову и передние конечности в свой панцирь, на шее остается большая незащищенная щель, свидетельствующая об отсутствии хищников во время эволюции этой структуры. Более крупные острова с влажным высокогорьем на высоте более 800 м (2600 футов), такие как Санта-Крус, имеют обильную растительность у земли. Черепахи, обитающие в этих средах, как правило, имеют куполообразный панцирь и крупнее, с более короткими шеями и конечностями. Седловидные черепахи находятся на небольших участках на высоте менее 500 м (1600 футов) над уровнем моря с сухими местами обитания (например, Эспаньола и Пинсон), которые более ограничены в еде и других ресурсах. Две линии галапагосских черепах обладают уникальным Санта-Крус, и при наблюдении можно сделать вывод, что, несмотря на общее сходство моделей роста и морфологические изменения, наблюдаемые во время роста, две линии и два пола можно различить на основе различных панциря. Линии различаются формами позвоночных и плевральных щитков. Самки имеют более удлиненную и более широкую форму панциря, чем самцы. Форма панциря изменяется по мере роста. для увеличения вертикального досягаемости, что позволяет черепахе просматривать высокую растительность, такую ​​как кактус Opuntia (опунция), который растет в засушливых условиях. Седлбэки более территориальны и меньше, чем куполообразные разновидности, возможно, они приспособлены к ограниченным ресурсам. В качестве альтернативы более крупные черепахи могут быть лучше приспособлены для больших высот, потому что они противостоят более низкие температуры, которые возникают из-за облачного покрова или тумана.

Консервативная помощь заключается в том, что это специальное седло. форма и более длинные конечности могли быть вторичной сексуальной характеристикой самцов седловины. Соревнование самцов над самцами разрешается отображение доминирующего на основе высоты шеи по вертикали, а не размера тела (см. Ниже). Это коррелирует с наблюдением, что седловидные самцы более агрессивны, чем куполообразные. Искривление панциря и удлинение конечностей и шеи у седельных спинок, вероятно, является эволюционным компромиссом между потреблением в условиях и высокой вертикальной досягаемостью для проявления доминирования.

Панцирь седловины, вероятно, развился независимо от нескольких. раз в сухих местах, поскольку генетическое сходство между популяциями не соответствует форме панциря. Следовательно, седловидные черепахи не обязательно связаны друг с другом, чем со своими куполообразными собратьями, как форма не схожим генетическим фоном, а схожим экологическим фоном.

Половой диморфизм

Половой диморфизм наиболее выражен в популяции седловидных, у которых самцы имеют более наклонные и более высокие передние отверстия, что придает им более экстремальный вид. Самцы всех разновидностей обычно имеют более длинный хвост и более короткие вогнутые пластроны с утолщенными выступами на заднем крае для облегчения спаривания. Самцы крупнее самок — взрослые самцы весят около 272–317 кг (600–699 фунтов), а женщины — 136–181 кг (300–399 фунтов).

Поведение

Черепаха купается в бассейне.

Повседневность

Черепахи экзотермичны (хладнокровны), поэтому они греются в течение 1-2 часов после рассвета, чтобы поглотить солнечное тепло через свой темный панцирь, прежде чем активно искать пищу в 8 –9 часов в сутки. Они путешествуют в основном рано утром или поздно вечером между местами отдыха и пастбищами. Было замечено, что они ходят со скоростью 0,3 км / ч (0,2 мили в час).

На больших и более влажных островах черепахи сезонно мигрируют между низкими высотами, которые в сезон дождей становятся травянистыми равнинами, и луговые участки на возвышенности (до 2 000 футов (610 м)) в сухой сезон. Одни и те же маршруты использовались на протяжении многих поколений, создавая четко очерченные тропы через подлесок, известные как «черепаховые дороги». На этих более влажных островах куполообразные черепахи часто встречаются большими стадами, в отличие от территориальных особей седловидных черепах.

Черепахи иногда отдыхают в грязевых лужах или лужах, образованных дождем, что может быть как терморегуляторной реакцией в прохладные ночи, так и защитой от паразитов, таких как комары и клещи. С паразитами можно бороться, высокие пылевые ванны в рыхлой почве. Было замечено, что некоторые черепахи укрываются ночью под нависающими скалами. Другие были замечены в земле или в кустах, называемом «поддон». Местные черепахи используют одни и те же места для поддонов, например, на Вулкан-Альседо, в результате образуются небольшие песчаные ямы.

Диета

Кормление черепах

Черепахи травоядные которые потребляют кактусы, травы, листья, лишайники, ягоды, дыни, апельсины и молочая. Было документально подтверждено, что они питались Hippomane mancinella (ядовитое яблоко), эндемиком гуавой Psidium galapageium, водным папоротником Azolla microphylla, бромелиевым Tillandsia insularis и галапагосский помидор Solanum cheesmaniae. Молодые черепахи млекопитающих, ферментирующих задний кишечник, таких как лошади и носороги, получают в среднем 16,7% своего веса.

Черепахи приобретают часть своего веса. влага из росы и сока растительности (особенно кактус Opuntia ); поэтому они могут прожить без воды более 6 месяцев. Они могут подавить пищу и воду, выживая за счет расщепления воды в качестве побочного продукта. У черепах также очень медленный обмен веществ. Когда они испытывают жажду, они могут очень быстро выпить большое количество воды, накапливая ее в своих мочевых пузырях и «корне шеи» (перикард ), которые сделали их полезными источниками воды на кораблях. На засушливых формируются формируются полусферы в скалах, формируются утренние росу с валунов, формируются повторяющиеся действия на протяжении многих поколений сформировались.

Чувства

Что касается органов чувств, Чарльз Дарвин заметил: Жители верят, что эти животные абсолютно глухие; конечно, они не подслушивают человека, идущего рядом с ними. Меня всегда забавляло, когда он втягивал в себя голову и ноги и издавал глубокое шипение, падал на с тяжелым звуком, как будто его убили ». Хотя не глухие, черепахи в большей степени зависит от зрения и обоняния как раздражителей, чем от слуха.

Мутуализм

Черепахи имеют мутуалистические отношения с некоторыми видами Галапагосский зяблик и пересмешники. Птицы получают пользу от источника пищи, черепахи избавляются от раздражающих эктопаразитов.

Небольшие группы зябликов запускают процесс, преувеличенно прыгая по лицу к черепахе. Черепаха сигнализирует о своей готовности, вставая и вытягивая шею и ноги, позволяя птицам дотянуться до труднодоступных мест на теле черепахи, таких как шея, задние лапы, отверстие клоаки и кожа между пластроном и панцирь.

Некоторые черепахи использовали эти мутуалистические отношения, чтобы поедать птиц, стремящихся ухаживать за ними. Птица может пройти под черепахой для исследования, после чего черепаха внезапно отдернет конечность, чтобы упасть плашмя и убить птицу. Затем он отступает, чтобы съесть птицу, предположительно для того, чтобы добавить ее рацион белком.

Пара черепах демонстрирует доминирование

Спаривание

Спаривание происходит в любое время года, хотя действительно есть сезонные пики с февраля по июнь во влажных нагорьях в сезон дождей. Когда зрелые самцы встречаются в брачный период, они сталкиваются с другом в ритуальной демонстрации доминирования, поднимаются на ноги и вытягивают шеи с открытыми ртами. Иногда происходит кусание головы, но обычно более короткая черепаха отступает, уступая право на спаривание победителю. Это поведение наиболее ярко выражено у седловидных видов, которые более агрессивны и имеют более длинную шею.

Прелюдия к спариванию может быть очень агрессивной, поскольку самец силой протыкает самку панцирем и кусает ее за ноги. Садиться на него — неудобный процесс, и самец должен растягиваться и напрягаться. Вогнутая нижняя сторона панциря самца помогает ему балансировать, когда он сидит на панцире самки, и приближает его клоакальное отверстие (в котором находится пенис) к расширенной клоаке самки. Во время спаривания самец издает хриплый рев и мычание, описываемое как «ритмичные стоны». Это один из немногих вокализов, который издает черепаха; другие звуки издаются во время агрессивных столкновений, когда они пытаются выпрямиться, и шипят, когда они пытаются выпрямиться в свои панцири из-за сильного выброса воздуха.

Молодая черепаха и черепаховое яйцо

Яйцо-откладывание

С июля по ноябрь самки преодолеют расстояние на несколько километров, чтобы добраться до мест гнездования на сухом песчаном побережье. Копание гнезда — утомительное и сложное занятие, на выполнение которого у самки может уйти несколько часов в день в течение многих дней. Его проводят вслепую, используя только задние лапы, чтобы вырыть цилиндрическую яму глубиной 30 см (12 дюймов), в которую черепаха затем откладывает до 16 сферических яиц с твердой скорлупой весом от 82 до 157 граммов (от 2,9 до 5,5 унций).) по массе и размером с бильярдный шар. Некоторые наблюдения показывают, что средний размер кладки для куполообразных популяций (9,6 на кладку для C. porteri на Санта-Крус) больше, чем у седловидных (4,6 на кладку для C. duncanensis на Пинзоне). Самка делает из почвы, смешанной с мочой, грязную пробку для гнезда, плотно прижимает гнездо пластроном и оставляет их для инкубации на солнце. Самки могут отложить от одной до четырех кладок за сезон. Температура влияет на пол вылупившихся птенцов : в гнездах с более низкой температурой появляется больше самцов, а в гнездах с более высокой температурой — больше самок. Так как действует более длительный период инкубации (производят больше самцов), в течение более короткого периода в жаркое время года инкубируются в течение более короткого периода в жаркое время года (производят больше самок).

Ранний жизни и созревание

Молодые животные выходят из гнезда через четыре-восемь месяцев и могут весить всего 50 г (1,8 унции) и достигают размеров 6 см (2,4 дюйма). Когда молодые черепахи выходят из панциря, они должны выкопать свой путь к поверхности, хотя их желточный мешок может выдержать до семи месяцев. В особо засушливых условиях вылупившиеся птенцы могут погибнуть под землей, если они заключены в затвердевшую почву, в то время как затопление территории гнездо может утопить их. Виды изначально неотличимы, поскольку они куполообразные панцири. Молодые люди остаются в более теплых условиях в течение 10–15 лет, сталкиваются с проблемами, как падение вины, раздельное падение пада такими камнями или чрезмерное тепловое напряжение. Галапагосский ястреб раньше был единственным местным хищником для детенышей черепах; Дарвин писал: «Молодые черепахи, как только они вылупятся, становятся жертвами канюка». Ястребы сейчас встречаются гораздо реже, но введенные дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах. У взрослых черепах нет естественных хищников, кроме человека; Дарвин отмечал: «Старые обычно умирают от несчастных случаев, например, от падения с обрыва. По крайней мере, несколько жителей сказали мне, что никогда не находили мертвым без такой очевидной причины ».

Половая зрелость достигается примерно через 20–25 лет в неволе, возможно, через 40 лет в дикой природе. Предполагается, что продолжительность жизни в дикой природе превышает 100 лет, что делает его одним из самых долгоживущих видов в царстве животных. Харриет, экземпляр, хранящийся в Австралийском зоопарке, была самой известной галапагосской черепахой, достигнув предполагаемого возраста более 170 лет до своей смерти в 2006 году. Чемберс отмечает, что Харриет, вероятно, была в 2004 году ему было 169 лет, что возраст смерти на момент смерти был выше 175 лет, безопасность на менее надежной временной шкале.

Развитие теории эволюции Дарвином

Чарльз Дарвин в молодости, вероятно, после Посещение Галапагосских островов

Чарльз Дарвин посетил Галапагосские острова в течение пяти недель время второго рейса HMS Beagle в 1835 году году и увидел галапагосских черепах на островах Сан-Кристобаль (Чатем) и Сантьяго (Джеймс). Они несколько раз появлялись в его трудах и журналах и сыграли роль в развитии теории эволюции.

Дарвин писал в своем отчете о истории:

Я еще не заметил наиболее примечательной естественной особенности истории этого архипелага; Дело в том, что разные острова в количестве населены разным набором существ. Мое внимание обратил на этот вице-губернатор г. Лоусон, заявляет, что они могут быть уверены в том, что они отличаются от разных островов, и что они могут быть уверены в том, что они могут быть доставлены от разных островов. ; и что они отличаются не только размером, но и другими символами. Капитан Портер описал * черепах с Чарльза и ближайшего к нему острова Худ, у которых панцири спереди толстые и загнуты, как испанское седло, в то время как черепахи с Джеймс более округлые, черные и имеют лучший вкус при приготовлении.

Значимость различий в черепахах между островами не является слишком широко, как он продолжил:

Некоторое время не уделяется достаточного внимания этому утверждению, и я уже частично смешал коллекции с двух островов. Эти острова, расположенные на расстоянии друг от друга, состоят из совершенно одинаковых скал, находящихся в очень похожем климате. бы быть арендованы по-другому.

Хотя «Бигль» отправился с Галапагосов с более чем 30 взрослыми черепахами на палубе, они были не для научных исследований, были свежего мяса для перехода через Тихий океан. Их раковины и кости были выброшены за борт, не оставив останков для проверки каких-либо гипотез. Было высказано предположение, что эта оплошность была сделана, потому что Дарвин сообщил о наблюдении черепах только на Сан-Кристобале (C. chathamensis) и Сантьяго (C. darwini), оба из которых имеют промежуточный тип панциря и не особенно морфологически отличаются друг от друга друга.. Хотя он посетил Флореану, вид C. nigra, обнаруженный там, уже почти вымер, и он вряд ли видел взрослых животных.

Линейный рисунок HMS Beagle, сделанная Ф. Г. Кингом, коллегой Дарвина: Галапагосские черепахи были сложены в нижний трюм.

Однако у Дарвина было четыре живых особи с разных сравнения. Это были домашние черепахи, взятые им самим (из Сан-Сальвадора), его капитаном Фицрой (двое из Эспаньолы) и его слугой Симсом Ковингтоном (из Флореаны). К сожалению, они не смогли помочь определить, что образцы не были достаточно зрелыми, чтобы показывать морфологические различия. Хотя в Британском музее было несколько экземпляров, их происхождение на Галапагосских островах было неизвестно. Беседы с натуралистом Габриэлем Биброном, который видел взрослых в Парижском музее естественной истории, подтвердили Дарвину, что существуют разные разновидности.

Дарвин позже сравнил разные формы черепах с теми, что из пересмешников, в первом предварительном заявлении, связывающем его наблюдения с Галапагосских островов с трансмутации видов:

Когда я вспоминаю тот факт, что [из] формы тела, чешуи общего размера, испанцы могут сразу сказать, с какого острова могут быть формы привезенааха; когда я вижу эти острова на виду друг у друга и на которых обитает лишь скудное стадо животных, обитаемых этими птицами, но немного различающихся по строению и занимающим одно и то же место в природе; Я должен подозревать, что это всего лишь разновидностей… Если есть хоть малейшее основание для замечаний, стоит изучить зоологию архипелагов; поскольку такие факты подорвали бы стабильность видов.

заново использовать в его записных книжках: «Животные на отдельных островах должны стать разными, если их достаточно долго в разных условиях. — Теперь Галапагосские черепахи, Птицы-пересмешники, фолклендская лисица, чилоэская лисица, — инглиш и ирландский заяц ». Эти наблюдения сформировали контрпримером преобладающей точки зрения, согласно которой виды были созданы индивидуально.

Дарвин также обнаружил, что эти «допотопные животные» стали развлечениями: «Я часто ложился им на спину, а затем, дав несколько ударов по задней части их панциря, они поднимались и уходили. ; — но мне было очень трудно равновесие ».

Сохранение

Сохранение в качестве источника пищи вызвали сокращение общей дикой популяции примерно с 250 000, когда впервые было обнаружено в 16 веке до минимума в 3060 году по переписи 1974 года. Современные усилия по сохранению к тому, что численность черепах увеличилась до 19 317 (оценка на 1995–2009 годы).

Вид C. nigra вымер в результате эксплуатации человеком в 19 веке. Другой вид, C. abingdonii, вымер 24 июня 2012 года после смерти в неволе последнего оставшегося экземпляра, самца по имени Одинокий Джордж, «самого редкого живого существа в мире». Все остальные выжившие виды МСОП как минимум «уязвимые» с точки зрения как не хуже.

Chelonoidis porteri на острове Санта-Крус

Историческая эксплуатация

Было поймано около 200 000 животных до 20 века. Некоторые анекдотические черепные сообщения предполагают, что люди выживали два года, предоставляемые ценное свежее мясо, а их разбавленную мочу и воду. воду, хранящуюся в их шейных мешках, можно было использовать в качестве питьевой. Британский пират, исследователь и натуралист 17-го века Уильям Дампьер писал: «Они такие необычайно большие, толстые и такие сладкие, что никакая молодка не ест так приятно», а капитан Джеймс Колнетт британский военно-морской флотанский писал о «наземной черепахе, которая, как бы она ни была одета, считалась всеми нами самой вкусной едой, которую мы когда-либо пробовали». Капитан ВМС США Дэвид Портер заявлено: «После того, как однажды попробовали галапагосских черепах, вся остальная животная пища, по нашим оценкам, сильно упала… Мясо животного легче всего переваривается, и его количество, превосходит любую другая пища, ее можно есть, не испытывая ни малейшего неудобства «. Дарвин был менее восторжен по поводу мяса, написав, что« жареная грудинка (как гаучосы делают «carne con cuero») с мясом на ней очень хорошо; а молодые черепахи делают отличный

В 17 веке пираты начали использовать Галапагосские острова в качестве базы для пополнения запасов, пополнения запасов продовольствия и воды и судов перед атакой Испанские колонии на материковой части Южной Америки. Однако галапагосские черепахи не боролись за выживание на этом этапе, поскольку острова были удалены от загруженных судоходных путей и не обладали небольшими природными ресурсами. ресурсов. Таким образом, они остались невостребованными ни нацией, необитаемыми и неизведанными. Для сравнения, черепахи островов в Индийском океане уже находились на грани исчезновения к концу 17 века. Между 1790-ми и 1860-ми годами китобойные корабли и морские котики систематически собирали черепах в большем количестве, чем предшествовавшие им пираты. Некоторые из них используются в качестве высококачественного «черепашьего жира» с конца 19 века и для прибыльной продажи в континентальный Эквадор. Всего в журналах китобойных судов между 1831 и 1868 годами зарегистрировано в общей сложности более 13 000 черепах, и по оценкам, до 1830 года было выловлено около 100 000 черепах. Так как собирать черепах было проще всего в прибрежных точках, наиболее уязвимы к истощению в периодования. Сбор китобоев в конечном итоге прекратился из-за сочетания нехватки ресурсов ими черепах и конкуренции со стороны сырой нефти как более дешевого источника энергии.

С наступлением Калифорнии добыча черепах на Галапагосских островах резко возросла. Золотая лихорадка 1849 года. Черепахи и морские черепахи были импортированы в Сан-Франциско, Сакраменто и другие города Золотые лихорадки по всей Калифорнии, чтобы накормить население, добывать золото. Кости галапагосских черепах и морских черепах были также обнаружены на археологическом участке эпохи Золотые лихорадки, бухте Томпсона (CA-SFR-186H), в Сан-Франциско, Калифорния.

Сокращение численности населения в начале 19 века, что произошло к нерегулируемой охоте за мясом, расчисткой среды обитания для ведения сельского хозяйства и интродукции чужеродных видов млекопитающих. Дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодые черепах, в то время как козы, ослы и крупный рогатый скот соревнуются за выпас и топчут места для гнезд. Исчезновение видов Floreana в середине 19 века было связано с объединенным давлением охоты в исправительной колонии на небольшом острове, пастбищными горными деревьями в земли для земледелия и фруктовых плантаций, а также с созданием диких животных.

В период с 1888 по 1930 годы в экспедицию по научным коллекциям была взята 661 черепаха, а с 1990 года браконьеры выловили более 120 черепах. Угрозы сохраняются и сегодня с быстрым развитием индустрии развлечений и размеров населенных пунктов на острова. Когда Дарвин пришел к нынешним 11 видам, черепахи произошли от 15 различных видов.

Угрозы

• Появившиеся млекопитающие
• Браконьеры
• Разрушение среды обитания
  • Характеристики, делающие черепах уязвимыми
  • Низкая скорость роста
  • Поздняя половая зрелость
  • Встречается только на Галапагосских островах
  • Большой размер и медлительность

Коллекция

На черепах с острова Галапагос охотились не только из-за нефти, которую они использовали в Люди начали платить за то, чтобы они попадали в свои коллекции, а также за то, чтобы

Современная консервация

Галапагосская черепаха на острове Санта-Крус (Галапагосские острова) Галапагосская черепаха на острове Санта-Крус, Галапагосские острова

Остальные виды черепах в ареале классификации МСОП от вымершие в дикой природе до уязвимые. Медленный темп роста, повышенный половое созревание и островной эндемизм, делают черепах особенно склонными к исчезновению без помощи защитников природы. Гигантская черепаха Галапагосских островов стала флагманским видом для усилий по сохранению на Галапагосских островах.

Туристы видят черепах на исследовательской станции Чарльза Дарвина

Правовая защита

Гигантская черепаха Галапагосских островов теперь находится под строгой охраной и внесена в Приложение I к Конвенции о международной торговле видами истории фауны, находящимися под угрозой исчезновения, и Флора. Перечень требует, чтобы торговля таксоном и его продуктами строго регулировалась ратифицирующими государствами, а международная торговля в основном в коммерческих целях запрещена. В 1936 году правительство Эквадора внесло гигантскую черепаху в список охраняемых видов. В 1959 году он объявил все необитаемые районы Галапагосских островов национальным парком и учредил Фонд Чарльза Дарвина. В 1970 году отлов или вывоз с островов многих видов (включая черепах и их яйца) был запрещен. Чтобы полностью прекратить торговлю черепахами, незаконным вывозом черепах из Эквадора в неволе или в дикой природе, с континентальной или островной страны. Запрет на их экспорт привел к автоматическому запрету в соответствии с публичным законом 91-135 (1969). Эквадорский указ 1971 года объявил незаконным повреждение, удаление, изменение или нарушение каких-либо механизмов, камней или других природных объектов в национальном парке.

Разведение в неволе

Созданием Галапагосских островов Национальный парк и CDF В 1959 г. начался обзор состояния популяций черепах. Остались только 11 из 14 первоначальных популяций. Большинство из них находились под угрозой исчезновения, если не на грани исчезновения. Программа разведения и выращивания гигантских черепах началась в ответ на состояние популяции Пинсона, где было обнаружено менее 200 взрослых особей. Все птенцы были убиты введенными черными крысами, возможно, более века. Без помощи это население в конечном итоге исчезло бы. Единственное, что сохранило его, — это долголетие черепахи. Его генетическая устойчивость к негативным эффектам инбридинга была бы другой.

Программы разведения и выпуска начались в 1965 году и успешно довели семь из восьми исчезающих видов до менее опасного уровня популяции. Молодые черепахи выращиваются в нескольких центрах разведения на островах, чтобы улучшить их выживаемость в период уязвимого раннего развития. Яйца собирают в местах гнездования, которым угрожает опасность, и вылупившемуся предоставляют преимущества, содержащиеся в неволе в течение четырех-пяти лет, чтобы получить большие возможности для достижения взрослой жизни, прежде чем выпустить на родной ареал.

Наиболее значительным восстановлением популяции стала черепаха Española (C. hoodensis), которая была спасена от почти исчезновения. Популяция сократилась до трех самцов и 12 самок, которые настолько рассредоточены, что спаривания в дикой природе не произошло. Предполагается, что бесплодные попытки развести одну из них, например, Одинокого Джорджа, связаны отсутствием постнатальных сигналов и путаница в отношении того, какой из генетических видов будет наиболее подходящим, будет наиболее подходящим черепом для его вязки на островах. 15 черепах были доставлены на Исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина в 1971 году для программ разведения в неволе, и последующие 33 года они дали начало более чем 1200 потомкам, которые были выпущены на их родной остров и с тех пор родились. начали воспроизводить естественным путем. Одна из черепах, Диего, является одной из главных движущихся сил замечательного восстановления вида hoodensis, дав от 350 до 800 потомков.

Восстановление острова

Служба национальных парков Галапагос систематически отбраковывает диких хищников и конкурентов. Искоренение коз на островах, включая Пинту, было достигнуто с помощью техники использования «Иудейских козлов » с радиолокационными ошейниками для поиска стада. Затем стрелки застрелили всех козлов, кроме Иуды, а через несколько недель вернулись, чтобы найти «Иуду» и застрелить стадо, в которое он переселился. Козы были удалены с острова Пинта после 30-летней кампании по искоренению посевов, самой крупной операции по удалению островной популяции коз с использованием наземных методов. Во время первой охоты (1971–82) было удалено более 41 000 коз. Этот процесс повторялся до тех пор, пока не осталась только коза «Иуда», которую затем убили. Другие меры включали уничтожение собак в Сан-Кристобале и ограждение гнезд, чтобы защитить их от диких свиней.

В настоящее время предпринимаются усилия по заселению островов, ранее населенных черепахами, для восстановления их экосистем (восстановление островов ) в их состояние до прибытия людей. Черепахи — ключевой вид, выступающие в качестве инженеров экосистем, которые помогают в распространении семян семян, вытаптывают кусты и прореживают подлесок растительности (позволяя свету проникать в и прорастание). Такие птицы, как мухоловки садятся на черепах и летают вокруг них, чтобы охотиться на насекомых, которых они вытесняют из кустов. В мае 2010 года 39 стерилизованных черепах гибридного происхождения были завезены на остров Пинта — первые черепахи, появившиеся там после эвакуации Одинокого Джорджа 38 лет назад. Были выпущены стерильные черепахи, чтобы избежать проблемы скрещивания между видами, если в будущем будут выпущены плодовитые черепахи. Есть надежда, что с недавней идентификацией гибридной черепахи C. abingdonii приблизительная генетическая конституция первоначальных жителей Пинты может быть в конечном итоге восстановлена ​​с идентификацией и перемещением соответствующих особей на этот остров. Этот подход может быть использован для «ретортуизации» Floreana в будущем, поскольку было обнаружено, что содержащиеся в неволе особи произошли от вымершего первоначального поголовья.

Прикладная наука

Экологическая программа движения Галапагосских черепах является совместный проект, координируемый доктором Стивеном Блейком из Института орнитологии Макса Планка. Его цель — помочь национальному парку Галапагосских островов эффективно сохранить гигантских черепах, проводя передовые прикладные науки и разрабатывая вдохновляющую информационно-просветительскую программу на основе черепах. С 2009 года команда проекта анализирует перемещения гигантских черепах, отслеживая их по спутниковым меткам. По состоянию на ноябрь 2014 года команда пометила 83 черепахи четырех видов на трех островах. Они установили, что гигантские черепахи мигрируют вверх и вниз по вулканам, в первую очередь в ответ на сезонные изменения в наличии и качестве растительности. В 2015 году они начнут отслеживать перемещения детенышей и молодых черепах при поддержке Галапагосского фонда охраны природы.

См. Также

• Портал рептилий

• Список видов галапагосских черепах
• дикая природа Галапагосских островов

Примечания

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Средства массовой информации, связанные с Chelonoidis nigra на Wikimedia Commons

• ARKive — изображения и фильмы Гал Гигантскаяаха апагосских островов (Geochelone spp.)
• Американский музей естественной истории, веб-страница гигантских черепах Галапагосских островов
• Экологическая программа движения Галапагосских черепах
• «Вымершие» галапагосские черепахи могут все еще существовать

Слоновая черепаха – сухопутный гигант. Описание галапагосской черепахи

Слоновая черепаха является самой крупной сухопутной черепахой в мире. Также ее называют галапагосской черепахой. Слоновая черепаха относится к семейству сухопутных черепах, к классу пресмыкающихся и отряду черепах. В этой статье Вы прочитаете описание слоновой черепахи и интересные факты о ней, а также узнаете, где она обитает.

Как выглядит галапагосская черепаха? Описание слоновой черепахи

Выглядит слоновая черепаха достаточно впечатляюще. Галапагосская черепаха является самой крупной сухопутной черепахой. Она является одной из самых крупных черепах планеты, а также она десятая по весу среди рептилий. Самая крупная зарегистрированная изучаемая особь имела длину тела 187 см и массу 417 кг. Но обычно их размеры несколько меньше. К тому же масса слоновой черепахи зависит от места ее обитания.

На островах с влажным высокогорьем черепахи крупнее, их панцирь более высокий, а шея короче. На островах с низменностями черепахи меньшего размера и обладают седловидными панцирями. Самцы крупнее самок. Если говорить о том, сколько весит слоновая черепаха, то в среднем самцы имеют массу 272-317 кг, а самки 136-181 кг.

В описании слоновой черепахи стоит отметить и ее цвет. Обычно цвет ее панциря имеет коричневые, темно-зеленые и серые оттенки. Иногда панцирь может зарастать различными лишайниками. Лапы галапагосской черепахи достаточно мощные и длинные, они покрыты жесткими чешуйками. Передние лапы имеют 5 когтей, а задние 4. Шеи слоновых черепах длинные, также у этих рептилий имеется хвост. Стоит отметить, что у самцов хвосты длиннее.

Панцирь слоновой черепахи несъемный, он является единой частью с их скелетом. Пластины их панциря вросшие в ребра. Это достаточно жесткая и надежная защита для галапагосской черепахи. В случае опасности она способна прятать конечности и шею в панцирь. Узор панциря достаточно необычен и способен сохраняться на протяжении всей их жизни.

Несмотря на то, что с возрастом образуются новые возрастные кольца на пластинах панциря, по ним определить сколько живет слоновая черепаха нельзя, ведь внешние слои стираются от времени. Продолжительность жизни слоновой черепахи впечатляет. В дикой природе они могут жить более 100 лет. В неволе они могут жить еще больше. Например, черепаха по кличке Гариетта жившая в ботаническом саду Австралии, а затем в зоопарке умерла на 177 году жизни от сердечной недостаточности. Эта самка слоновой черепахи весила на 175 год жизни 150 кг.

Как и многие холоднокровные животные слоновые черепахи любят греться на солнце. Обычно они это делают после рассвета по 1-2 часа в день. Большую часть времени они уделяют еде – до 8-9 часов у них уходит на пищу. Слоновые черепахи достаточно медлительные и перемещаются со скоростью 0.3 км/ч.

Чем питается слоновая черепаха?

Галапагосская черепаха – травоядное животное. Питается слоновая черепаха травами, листьями, лишайниками, кактусами и ягодами. Также они едят дыни и апельсины. Слоновые черепахи едят даже ядовитые культуры без вреда для своего здоровья.

Слоновая черепаха получает воду из росы и сока растений, поэтому без непосредственного питья воды они легко обходятся, причем довольно длительное время – до полугода. Также эти рептилии способны долгое время обходиться не только без воды, но и без еды. Во время голода у них расщепляется жир в оргазме, из которого они и получают необходимую калорийность для выживания и влагу.

Где обитает слоновая черепаха?

Слоновая черепаха обитает на Галапагосских островах. Именно поэтому ее вторым названием и является галапагосская черепаха. Она является эндемиком этих островов и не встречается больше нигде в мире.

Размножение слоновых черепах

В неволе у галапагосских черепах половая зрелость наступает к 20-25 годам, а в дикой природе к 40 годам. Брачный период у слоновых черепах не зависит от времени года и наступает в любое время. Но в тоже время есть его пиковая активность – это сезон дождей с февраля по июнь. Самцы соперничают за самок, высоко вытягивают свои шеи и открывают пасть. Чаще всего, у кого шея длиннее, тот и победил. Но иногда случаются стычки с откусывание голов и прочими травмами.

Самки откладывают яйца на сухом песчаном побережье, преодолевая до мест яйцекладки несколько километров. Затем самка роет гнездо для кладки яиц. Гнездо слоновой черепахи – это яма цилиндрической формы до 30 см в глубину. Самка вырывает гнездо задними лапами вслепую. Несмотря на небольшую глубину уходит на это много времени. Работе уделяется по нескольку часов на протяжении многих дней.

Когда гнездо готово, самка слоновой черепахи откладывает в него яйца. Обычно, кладка не превышает в количестве 16 яиц. Яйца слоновой черепахи светлого цвета сферической формы. Их вес варьируется от 80 до 160 г. За один сезон самка может отложить от 1 до 4 кладок яиц.

Через четыре-восемь месяцев малыши вылупляются из яиц. Столь большая разбежность в сроках обусловливается температурой окружающей среды, чем теплее, тем быстрее процесс созревания и наоборот. Процесс вылупления достаточно сложный, ведь у яиц слоновых черепах жесткая кожура. Вес у малышей составляет в среднем 50 г.

После вылупления, маленькие слоновые черепахи прорывают себе путь наружу. Этот процесс может длиться до нескольких недель. Если почва в месте кладки очень твердая, то малыши могут погибнуть под землей. К гибели молодняка также приводят и потопы в местах кладок.

В процесс роста молодым слоновым черепахам могут угрожать хищники. Раньше у них был только один враг – галапагосский ястреб. Сейчас это достаточно редкая птица, но из-за завезенных на острова собак, котов, диких свиней и черных крыс, угроза для малышей со стороны хищников сохранилась.

Слоновая черепаха в Красной книге?

У взрослой слоновой черепахи нет врагов в животном мире благодаря ее панцирю и габаритам. Главная угроза для нее – это человек и его деятельность. После того, как открыли Галапагосские острова моряки стали использовать слоновых черепах в качестве пищи длительного хранения. Их брали живыми на корабли, ведь те долго не умирали с голоду.

В 20 веке слоновая черепаха чуть не вымерла, ведь по подсчетам было уничтожено более 200000 особей. В 1970 году оставалась популяция около 3000 особей. Черепах активно использовали в пищу и для получения из них масла. Из 20 подвидов слоновых черепах сохранилось только 10. Сейчас популяция стабилизировалась, осталось 19000 слоновых черепах на начало 21 века. Слоновая черепаха занесена в Красную книгу с присвоением статус «уязвимый вид».

Не забывайте присоединяться к нам в социальных сетях: Telegram, Вконтакте, Одноклассники. Узнавайте о публикациях первыми, ничего не пропускайте и всегда будьте в курсе всех новостей!

Дидактическая игра

«ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ»

1. ТУР

• Перед вами тестовые вопросы.
• Необходимо выбрать один верный ответ из четырех.
• Один правильный ответ = 1 балл

Желаем удачи!

1.Чарльз Роберт Дарвин родился в небольшом английском городке Шрусбери. Когда это случилось?

1. 12 февраля 1755 года

2. 12 февраля 1809 года

3. 12 февраля 1859 года

4. 12 февраля 1872 года

2.В 1825 году Дарвин поступил в университет на медицинский факультет.

В университете какого города он учился?

1. Париж

2. Эдинбург

3. Глазго

4. Оксфорд

3.Перед тем, как отправиться в свое знаменитое кругосветное путешествие на бриге «Бигль», Чарльз Дарвин обучался в Кембридже, собираясь посвятить себя карьере именно в этой области.

Что же это за область?

1. Геология

2. Юриспруденция

3. Богословие

4. Биология  

4.В 1831 году Дарвин отправился в кругосветное путешествие.

Сколько длилось это путешествие?

1. Почти 8 лет  

2. Почти 13 лет

3. Почти 5 лет

4. Почти 2 года

5.Какой из перечисленных континентов Чарльз Дарвин НЕ посетил во время своего кругосветного путешествия?

1. Южная Америка

2. Австралия

3. Северная Америка

4. Африка

6.Во время кругосветного путешествия капитан «Бигля» стал хорошим другом Чарльза Дарвина, несмотря на то, что их мнения очень часто не совпадали.

Назовите имя капитана.

1. Ричард Барроуз

2. Роберт Фицрой

3. Джон Барлоу

4. Адам Сэджвик

7. Однажды Дарвин получил письмо от молодого английского ученого, в котором содержалась статья о естественном отборе – выводы ученого почти повторяли дарвиновские.

Как звали этого ученого?

1. Джон Хенслоу

2. Джонатан Стивенс

3. Томас Генри Хаксли

4. Альфред Рассел Уоллес

8. Символ островов — галапагосская черепаха. Но у нее имеется и второе название-синоним. Какое?

1. Намаквалендская

2. Бисса

3. Морская зеленая

4. Слоновая

9. О каком обитателе островов Дарвин оставил следующее описание: «…безобразное животное, грязно-белого цвета, глупое и медлительное»?

1. Галапагосская черепаха

2. Галапагосский морской лев

3. Голубоногая олуша

4. Морская игуана

10 . На Галапагосских островах обитают пингвины?

• Да
• Нет

11. Что является доказательством эволюции?

1. ароморфоз

2. идиоадаптация

3. палеонтологические данные

4. естественный отбор

12. Почему у тюленя, моржа жир располагается равномерным слоем по всему телу ?

1. является источником воды и энергии

2. выполняет функцию терморегуляции

3. является источником кислорода

4. служит для обмена веществ

13. Взаимоотношения между особями разных видов – это …

1. изменчивость

2. межвидовая борьба

3. внутривидовая борьба

4. естественный отбор

14. Пример внутривидовой борьбы за существование :

1) соперничество самцов из-за самки

2) «борьба с засухой» растений пустыни

3) сражение хищника с жертвой

4) поедание птицами плодов и семян

15. Естественный отбор действует на уровне:

1)отдельного организма

2)популяции

3)вида

4)биоценоза

16. Дивергенцией называется:

1)расхождение признаков в эволюционном процессе;

2)схождение признаков в эволюционном процессе;

3)взаимопроникновение ареалов двух видов;

4)происхождение нового вида от скрещивания двух или более видов

17. Порода собак представляет собой:

1)род                                           

2)вид    

3)природную популяцию             

4)искусственную популяцию

18. Наиболее напряженной формой борьбы за существование является борьба:

1)с неблагоприятными условиями среды                 

2)с паразитами

3)межвидовая                                                          

4)внутривидовая

19. Основной труд Чарльза Дарвина называется:

1)«Синтетическая теория эволюции»

2)«Происхождение видов путем естественного отбора»

3)«Теория эволюции»

4)«Путешествие на корабле «Бигль»

20. Креационизм — это теория, признающая:

1)сотворение мира Богом             

2)биохимическую эволюцию жизни

3)самозарождение           

4)занесение жизни из космоса в виде спор

21. Минимальной живой системой, способной к эволюции, является:

1)один голубь                          

2)вид — африканский слон

3) популяция ворон                           

4) группа селезней

22. Эволюционное преимущество перед остальными получит та из популяций, у которой:

1)разнообразнее генофонд                    

2)стабильный возрастной состав

3)стабильная численность                       

4)постоянный генофонд

23. Термин «адаптация» означает:

1)способность к возбуждению

2)приспособленность

3)развитие

4)самовоспроизведение

24. «Эволюцией, направляемой волей человека», по выражению Н.И. Вавилова, можно назвать:

1)получение модификационных изменений

2)выведение новых пород и сортов

3)естественный отбор

4)направленные изменения окружающей среды

25. Приспособленность животных к сезонным изменениям в природе:

1) охота акул, скатов;                          

2) миграция перелётных птиц;    

3) ночная активность летучих мышей;

4) движение створок раковины моллюска.

26. Какую роль в природе играет состязание самцов за самку:

1) улучшает генофонд популяции;

2) способствует развитию видовых признаков;

3) сохраняет плодовитость самок;

4) способствует повышению плодовитости особей

27. Наука изучающая ископаемые остатки живых организмов —

1) эмбриология

2) палеонтология

3) археология

4) биология

29. Историческое развитие органического мира — это

1) естественный отбор

2) адаптация

3) эволюция

4) прогресс