Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.
Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы — лиственный лес в средней полосе России с определённым составом лесной подстилки, характерной для этого типа лесов почвой и устойчивым растительным сообществом, и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности, освещённости) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов. Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы, её потребителей и разрушающих биомассу организмов, а также показатели продуктивности и обмена вещества и энергии.
Содержание
- 1 История термина
- 2 Понятие экосистемы
- 2.1 Определения
- 2.2 Концепция экосистемы
- 2.3 Биогеоценоз и экосистема
- 3 Строение экосистемы
- 3.1 Основные компоненты экосистемы
- 3.1.1 Экотоп
- 3.1.2 Климатоп
- 3.1.3 Эдафотоп
- 3.1.4 Биотоп
- 3.1.5 Биоценоз
- 3.1 Основные компоненты экосистемы
- 4 Механизмы функционирования экосистемы
- 4.1 Устойчивость экосистем
- 4.2 Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах
- 4.3 Сложность и устойчивость экосистем
- 4.3.1 Параметры сложности и их влияние на устойчивость
- 4.4 Потоки вещества и энергии в экосистемах
- 4.4.1 Продуктивность экосистем
- 4.4.2 Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)
- 5 Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)
- 5.1 Экотоны
- 6 Временные границы экосистемы (хронологический аспект)
- 6.1 Сукцессия
- 6.2 Климаксное сообщество
- 7 Ранги экосистем
- 7.1 Биомы
- 7.2 Биосфера
- 8 Искусственные экосистемы
- 9 Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках
- 9.1 В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии
- 10 См. также
- 11 Примечания
- 12 Литература
История термина
Идеи единства всего живого в природе, его взаимодействия и обуславливания процессов в природе ведут своё начало с античных времён. Однако приобретать современную трактовку понятие стало на рубеже XIX—XX веков. Так, немецкий гидробиолог К. Мёбиус в 1877 году описывал устричную банку как сообщество организмов и дал ему название «биоценоз». В классическом труде американского биолога С. Форбса (англ.)русск. озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» — «The lake as a microcosme» (англ.), 1887[1]). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.)русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс, 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский, 1944)[2][3].
Понятие экосистемы
Пресноводное озеро на одном из островов Канарского архипелага как пример экосистемы (соседствует и взаимодействует с экосистемами окружающего её леса и другими экосистемами)
Определения
- Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971)[2][4].
- Экосистема — система физико-химико-биологических процессов (А. Тенсли, 1935 год).
- Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой (Д. Ф. Оуэн.)[5].
- Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой (В. В. Денисов.)[5].
- Биогеоценоз (В. Н. Сукачёв, 1944) — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии[6].
Иногда особо подчёркивается, что экосистема — это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).
Концепция экосистемы
Юджин Одум (1913—2000). Отец экосистемной экологии
Экосистема — сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы[2]. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень[7]. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы[8]. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами. Иногда для них употребляют понятие — фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С., Раменский Л. Г.) определению экосистемы.
В. Н. Сукачёв (1880—1967). Автор термина биогеоценоз
Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света[8], который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых»[9] курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакций[9][10].
Биогеоценоз и экосистема
В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема[8]. Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне[8][11], так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы[12][13]. Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер[14].
Строение экосистемы
В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты[4], формирующие трофическую структуру экосистемы.
Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца, (тепла, химических связей) с эффективностью 0,1 — 1 %, редко 3 — 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом[8][15].
Основные компоненты экосистемы
С точки зрения структуры в экосистеме выделяют[2]:
- климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
- неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
- органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
- продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;
- макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
- микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.
Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.
С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):
- биофаги — организмы, поедающие других живых организмов,
- сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.
Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами[2]. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.
Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.
Экотоп
Изливающаяся в океан лава на острове Гавайи формирует новый прибрежный экотоп
Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др[16]. Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп.
На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде[17]. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.
Климатоп
Зонирование территорий по типу климата (по Лесли Холдриджу)
Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза, воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха[18][19].
На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов[20]. Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.
Эдафотоп
Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа[21]. Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её часть[17]. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу[17]. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода, их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.
Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп
Биотоп
«Биотоп» — преобразованный биотой экотоп или, более точно, участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза[22].
Биоценоз
Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Не последнюю роль в формировании биоценоза играет конкуренция и естественный отбор[23]. Основная единица биоценоза — консорция, так как любые организмы в той или иной степени связаны с автотрофами и образуют сложную систему консортов различного порядка, причём это сеть является консортом всё большего порядка и может косвенно зависеть от всё большего числа детерминантов консорций.
Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз и зооценоз. Фитоценоз — это совокупность растительных популяций одного сообщества, которые и формируют детерминантов консорций. Зооценоз[24] — это совокупность популяций животных, которые и являются консортами различного порядка и служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы (см. функционирование экосистем).
Биотоп и биоценоз вместе формируют биогеоценоз/экосистему.
Механизмы функционирования экосистемы
Устойчивость экосистем
Схема гомеостаза системы по Ю. Одуму
Экосистема может быть описана комплексной схемой прямых и обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды[4]. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать свою структуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии (см. Принцип Ле Шателье — Брауна) и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы[25]. В англоязычной литературе используются сходные понятия: локальная устойчивость — англ. local stability (резистентный гомеостаз) и общая устойчивость — англ. global stability (упругий гомеостаз)[15].
Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик[15]. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым)[15]. Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире — симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов[26][27].
Различные положения равновесия систем (иллюстрация)
У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному[28].
Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах
Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия
Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами[15].
Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны — редко более 200 видов)
Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом[29].
Сложность и устойчивость экосистем
На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность — слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант»[30]: Сложные системы — не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей. В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности[31], поскольку сложное — это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.
Параметры сложности и их влияние на устойчивость
В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений[32].
Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем[15]. Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем[15][33][34][35][36]. Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов[37], хотя и могут менять пищевую ценность последних.
При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась[38].
В случае упругой устойчивости[39], когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем[40][41].
Потоки вещества и энергии в экосистемах
Принципиальная схема потоков вещества и энергии в экосистеме, на примере системы ручьев Сильвер Спринг (англ. Silver Spring). По Одуму, 1971.
На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика»[2]. В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.
Продуктивность экосистем
При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды[15], а под биомассой — масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар)[15]. К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема, но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения[15].
Под первичной продукцией сообщества[42] (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно — синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).
Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание, и чистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом[2]).
Чистая продуктивность сообщества[43] — скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год[2]. Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).
Вторичная продуктивность сообщества — скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией[2].
Схема распределения потоков вещества и энергии среди продуцентов и консументов (по Ю. Одуму, 1971)
Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P1, то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:
- P2=P1-R2,
где R2 — затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:
- P3=P2-R3
и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах[8]. В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.
Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)
- Соотношения B/R (биомасса к дыханию) и P/R (продуктивность к дыханию)[8]. Первое соотношение (B/R) показывает необходимое количество энергии, затрачиваемой на поддержание существующей биомассы. В случае, если сообщество находится в критических условиях, данное соотношение уменьшается, так как необходимо затратить больше энергии на поддержание той же биомассы. Обычно в таких ситуациях биомасса также уменьшается. Второе соотношение, величина (P/R), характеризует эффективность затрачиваемой энергии (дыхания) на производство биомассы (продуктивность). Такое соотношение можно наблюдать в популяции мелких млекопитающих (к примеру, грызунов).
График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)
- Соотношения A/I (ассимилированная энергия к поступившей) и P/A (продуктивность к ассимилированной энергии)[8]. Первое (A/I) называется эффективностью ассимиляции, а второе (P/A) — эффективностью роста тканей. Эффективность ассимиляции обычно варьирует от 1-4 % для растений и до 20-60 % для животных, для которых всё определяется качеством пищи: травоядные обычно усваивают не более 10-15 % поступившей энергии (но этот показатель может достигать и 80 % при поедании семян и плодов). Хищники, наоборот, могут ассимилировать до 60-90 %. Эффективность роста тканей в большой степени зависит также и от коэффициента P/R и изменяется в довольно больших пределах. Поэтому, как и P/R, эффективность роста тканей обычно достигает максимальных значений в популяциях малых организмов, в условиях, где не требуется больших затрат на поддержание гомеостаза.
- Соотношение P/B (суммарная продуктивность сообщества к его биомассе) является важной характеристикой зрелости сообщества[8]. Коэффициент P/B безразмерен и может рассчитываться как продукция за определённый промежуток времени к средней за этот промежуток биомассе, или в конкретный момент времени как продуктивность в этот момент к существующей биомассе. Это соотношение обычно намного больше единицы в молодых сообществах, но с ростом числа видов и приближением к климаксному сообществу этот коэффициент стремится к единице.
Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)
В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами[15]. Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой[44]. Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами[45]. Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.
Экотоны
Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта[46] — сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш. Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).
Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами
В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки[47].
Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии[48]. Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны, наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.
Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин — постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.
Временные границы экосистемы (хронологический аспект)
Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)
На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар — естественный этап циклической сукцессии)[8].
Сукцессия
Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем[49][50]. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения[11]. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом[8]: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.
Пример стадии автотрофной сукцессии — лес вырастает на месте залежи
Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото)[2][8]. На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу[8]. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы)[2][8]. Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.
Пример стадии гетеротрофной сукцессии — заболоченный луг
На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо[51], а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии[2][8]. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).
По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов)[2][8]. Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов[2][8].
Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера[52]
Климаксное сообщество
Ельник (еловый лес) — типичный пример климаксного сообщества, развивающегося на некоторых суглинистых почвах на Северо-Западе России в подзоне южной тайги
Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество[53], максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.
Сосновый лес как климаксное сообщество, наоборот, развивается на песчаных и супесчаных почвах
Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом — плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально[8]. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин — условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс[54]).
Ранги экосистем
Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга — биосферы не вызывает сомнений[8]. Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация — урочище (экосистема) — ландшафт — географический район — географическая область — биом — биосфера[55]. В экологии существует сходное ранжирование[8], однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы — биома.
Биомы
Основная статья: Биом
Биом — крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру — группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной.
На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом — совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В.[56]).
Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.
Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют[56]:
- Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)
- Закон секторности
Наземные биомы, классифицированные по типу растительности | ||||
Полярные пустыни Тундра Тайга Широколиственные леса | Степи Субтропические дождевые леса Средиземноморские биомы Муссонные леса | Аридные пустыни Ксерофитных кустарников Южные степи Семиаридные пустыни | Саванны Саванны с древесной растительностью (лесостепи) Субтропический лес Тропический дождевой лес | Альпийская тундра Горные леса |
Биосфера
Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году[57]. Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому[58].
Биосфера — экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы»[59]:
- Атмосфера — это самая лёгкая из оболочек Земли, граничит с космическим пространством; через атмосферу происходит обмен вещества и энергии с космосом (внешним пространством).
- Гидросфера — водная оболочка Земли. Почти такая же подвижная, как и атмосфера, она фактически проникает всюду. Вода — соединение с уникальными свойствами, одна из основ жизни, универсальный растворитель[60].
- Литосфера — внешняя твёрдая оболочка Земли, состоит из осадочных и магматических пород. На данный момент под земной корой понимается верхний слой твёрдого тела планеты, расположенный выше границы Мохоровичича.
- Педосфера — самый верхний слой литосферы, включает почву и процессы почвообразования. Она находится на границе между литосферой, атмосферой, гидросферой, в ней замыкаются все циклы вещества и энергии в биосфере[61].
Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца, небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*1024 калорий[58]. 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.
В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:
— В.И. Вернадский[57]
Живое вещество (совокупность всех организмов на Земле) составляет ничтожно малую часть от массы Земли, однако влияние живого вещества на процессы преобразования Земли огромно[57]. Весь тот облик Земли, который наблюдается сейчас, не был бы возможен без миллиардов лет жизнедеятельности живого вещества.
На данный момент сам человек, как часть живого вещества, является существенной геологической силой[57] и значительно изменяет направления процессов, происходящих в биосфере, тем самым ставя под угрозу своё существование:
В ярком образе экономист Л. Брентано иллюстрировал планетную значимость этого явления. Он подсчитал, что, если бы каждому человеку дать один квадратный метр и поставить всех людей рядом, они не заняли бы даже всей площади маленького Боденского озера на границе Баварии и Швейцарии. Остальная поверхность Земли осталась бы пустой от человека. Таким образом, все человечество, вместе взятое, представляет ничтожную массу вещества планеты. Мощь его связана не с его материей, но с его мозгом, с его разумом и направленным этим разумом его трудом. …
В гуще, в интенсивности и в сложности современной жизни человек практически забывает, что он сам и все человечество, от которого он не может быть отделен, неразрывно связаны с биосферой — с определенной частью планеты, на которой они живут. Они — геологически закономерно связаны с ее материально-энергетической структурой. …
Человечество, как живое вещество, неразрывно связано с материально-энергетическими процессами определенной геологической оболочки земли — с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту. …
Лик планеты — биосфера — химически резко меняется человеком сознательно и главным образом бессознательно. Меняется человеком физически и химически воздушная оболочка суши, все ее природные воды.
— В.И. Вернадский[57].
Искусственные экосистемы
Пашня — типичная искусственная экосистема, неразрывно соседствует с естественным лугом
Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природно-хозяйственные системы или Биосфера 2[62].
Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим[63]:
- меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов);
- невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком;
- короткими цепями питания из-за небольшого числа видов;
- незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая[8] (см. продуктивность экосистем).
Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.
Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках
В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии
В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.
В экогеологии, науке, изучающей взаимодействие организмов и литосферы, упор делается на рассмотрении данных связей и соответственно взаимодействии данных компонентов природы, причём в большей степени влияние литосферы на формирование, развитие и функционирование экосистем и отдельных компонентов.
Для ландшафтоведения экосистема представляет интерес как системная единица, занимающая некоторое урочище и формирующая уникальный «рисунок» ландшафта[64].
В геоэкологии основное внимание уделяется изучению связей между равноправными компонентами геосистемы, так как геосистема полицентрична, в то время как экосистема моноцентрична и основной компонент в ней — биота[55].
В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс, как эквивалент экосистемы.
См. также
- Общая теория систем
- Урбоэкосистема
Примечания
- ↑ Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc. — Peoria, Illinois, 1887. — P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Ю. Одум. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 741 с.
- ↑ Экосистема. Словари на Академке. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 3 Ю. Одум. Экология. — М.: Мир, 1986.
- ↑ 1 2 Раздел «Экосистемы». The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биогеоценоз. Большая советская энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. — 5-е. — М.: Дрофа, 2006. — 640 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. — СПб: «Деан», 2000. — 224 с.
- ↑ 1 2 Н. В. Короновский, Гидротермальные образования в океанах. Соросовский Образовательный Журнал, — №10, 1999, — cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем. — М.: Научный мир, 2000. — ISBN УДК 550.40
- ↑ 1 2 В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. — СПб: Наука, 2004. — 166 с. — ISBN 5-02-026214-5
- ↑ Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. — М., 1988. — Т. 2. — С. 76-118.
- ↑ Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии. — 1997. — Т. 58 № 4. — С. 20-47.
- ↑ Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН. — 2002. — Т. 383 № 4. — С. 571-573.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
- ↑ Экотоп. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 3 Т. А. Работнов «О Биогеоценозах». // Бюллетень МОИП, отдел биологический, — т. 81, — вып. 2. — 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Климатоп. Быков Б. А. ‘Экологический словарь’ — Алма-Ата: ‘Наука’, 1983 — с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Основные термины экологии. Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Климатоп. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Эдафотоп. Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биотоп. Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биоценоз. Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Зооценоз. Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Гомеостаз экосистемы. Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. — М.: Махаон, 2007. — 304 с. — ISBN 5-18-001089-6
- ↑ А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания». Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ А. Д. Арманд, Эксперимент «Гея», проблема живой земли. Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ А. В. Галанин. Лекции по экологии.. Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант. — Москва, 1994. — С. 81. — 263 с.
- ↑ Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. — М.: Мир, 1990. — с. 352. Страница 47
- ↑ MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, — pp. 533—536
- ↑ May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, — pp. 413—414
- ↑ May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. — pp. 5-29, — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
- ↑ May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. — pp.78-104, — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
- ↑ May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
- ↑ DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, — pp. 238—243
- ↑ Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, — pp. 144—158
- ↑ Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos, 33, 1979, — pp. 351—357
- ↑ В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы. // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, — с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека.. Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, — Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Первичная продукция. Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Первичная продуктивность. Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник. — 3-е изд. испр. и доп. — Минск: Высшая школа, 2007. — 447 с. — ISBN 978-985-06-1413-1
- ↑ Экотон.. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта. сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Кревой эффект. Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Эстуарий.. Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Сукцессия. Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Развитие и эволюция экосистемы. портал Инженерная экология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ В, Грант. Эволюционный процесс. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ В. И. Грабовский Самоорганизация и структура сообществ, или как в искусственном однородном мире возникают структуры, имитирующие растительную сукцессиию. Модели жизни в биологии развития, экологии, экономике.(недоступная ссылка — история) Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Климакс (в геоботанике). Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Дисклимакс.. Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 Марачевский В. Г. Основы Геоэкологии. — СПб: Изд. СПбГУ, географический факультет. — 1994 г.
- ↑ 1 2 Акимова Т. А., Хаскин В. В. Экология.. Экология. Издательство ЮНИТИ, — 2007 г, — 495 с. ISBN 978-5-238-01204-9. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 3 4 5 Вернадский В. И. Несколько слов о ноосфере. //Успехи современной биологии. — 1944 г., № 18, стр. 113—120.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 Биосфера. Онлайн Энциклопедия «Кругосвет». Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биосфера Земли.. Биология. Электронный учебник.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Я иду на урок химии.. Газета «Химия» издательского дома «Первое сентября». Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Г. В. Добровольский Педосфера — оболочка жизни планеты Земля.. Биосфера. Междисциплинарный научный и прикладной журнал. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Искусственные экосистемы.. Экологическая азбука. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ География и мониторинг биоразнообразия.. Колл. авторов. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с..(недоступная ссылка — история) Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Глава 4. Растительный покров и ландшафт. Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, — 1991. — 272 с.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 15 августа 2010.
Литература
- Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. — Самара: СамНЦ РАН, 1999. — 397 с.
- М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества в 2 т. — Москва: Мир, 1989.
- Безматерных Д. М. Водные экосистемы: состав, структура, функционирование и использование. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2009. — 97 с.
Экосистема | |
---|---|
Экосистемы | Экосистемы суши · Морские экосистемы · Пресноводные экосистемы · Типы экосистем · Биогеоценоз · Биом · Биосфера · Природный территориальный комплекс · Искусственные экосистемы |
Функциональные компоненты | Автотрофы · Гетеротрофы · Миксотрофы · Редуценты |
Структурные компоненты | Зооценоз · Фитоценоз · Биоценоз · Синузия · Ценоячейка · Эдификатор · Консорция |
Абиотические компоненты | Биогенные элементы · Микроклимат · Физические факторы · Экотоп · Климатоп · Биотоп |
Функционирование | Сукцессия · Сукцессионный ряд · Деградация экосистем · Эволюция экосистем |
Загрязнение экосистем | Загрязнение пресных вод · Загрязнение океанов · Загрязнение атмосферы · Загрязнение почв |
Земля | ||
---|---|---|
История Земли | Возраст Земли • Геологическая история Земли • Геохронологическая шкала • История жизни на Земле • Оледенение Земли • Парадокс слабого молодого Солнца • Теория гигантского столкновения • Хронология эволюции | |
География и геология |
Австралия • Азия • Антарктида • Африка • Европа • Северная Америка • Южная Америка • Атлантический океан • Индийский океан • Северный Ледовитый океан • Тихий океан • Южный океан • Атмосфера • Гидросфера • Дрейф континентов • Земная кора • Континент • Кора • Мантия • Океан • Структура Земли • Суперконтинент • Тектоника плит • Фигура Земли • Ядро | |
Окружающая среда |
Биом • Биоразнообразие • Биосфера • Дикая местность (англ.) • Климат • Природа • Природная зона • Сохранение биоразнообразия (англ.) • Экологическая ниша • Экология • Экосистема | |
См. также | Будущее Земли • Гипотетические естественные спутники Земли • День Земли • Мир • Стихийное бедствие • Суточное вращение Земли • Кольца Земли |
Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живой компонент системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворённых газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы — лиственный лес в средней полосе России с определённым составом лесной подстилки, характерной для этого типа лесов почвой и устойчивым растительным сообществом, и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности, освещённости) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов. Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы, её потребителей и разрушающих биомассу организмов, а также показатели продуктивности и обмена вещества и энергии.
Что такое экосистема?
Экосистема это система, которая объединяет живые организмы и их взаимодействие между собой и природой. У экосистемы нет определенных размеров, бывает огромной, как пустыни или моря, а также маленькой, как отдельные деревья, ручьи. В экосистеме связано абсолютно все, начиная от представителей живой природы, заканчивая неживой.
Суть экосистемы
По-своему важен каждый организм, он занимает определенное место. На примере экосистемы небольших озер можно рассматривать каждый вид живых существ, начиная от бактерий, заканчивая многоклеточными растениями, животными. Каждый организм не может жить без отдельных объектов неживой природы, всему нужен воздух, Солнце и вода. Напрямую на развитие организмов в озерах влияет даже минеральный состав вод.
Всегда, когда на экосистему воздействуют несвойственные ей организмы, могут происходит неизгладимые пагубные последствия. Новые организмы так или иначе искажают естественный порядок вещей, нарушают природный баланс, нанося вред окружающей среде. Так, на примере Австралии можно понять, что после заселения на остров собак, кошек и лисиц произошло истребление различных сумчатых.
Биотические члены любой экосистемы напрямую зависят друг от друга. Можно сказать, что если один член экосистемы исчезнет, то вся система потерпит значительные изменения. В случае, когда живым существам недостает света, воды, воздуха, они начинают постепенно вымирать, без растений невозможна жизнь животных, а без животных начинают вымирать организмы, напрямую от них зависящие.
В естественной природе системы функционируют по единому механизму. Каждая часть системы зависит от другой, работает одновременно с ней. Для поддержания природного баланса человек должен оберегать каждое живое существо. Разрушение экологических систем происходит по вине человека и природных катаклизмов.
Экосистема и биогеоценоз
Нельзя считать синонимами понятия экосистема и биогеоценоз. Они близкие по значению. Биогеоценоз – та же экосистема, ограниченная фитоценозом. Фитоценоз представляет собой сообщество растений, а также совокупность организмов, которые существуют совместно на едином участке земной поверхности. Экосистемой можно обобщить все понятия. Каждый биогеоценоз представляет собой экосистему, однако не каждая система может быть биогеоценозом.
Виды экосистем
Экосистемы могут быть разных размеров, существуют на различных пространствах, как на больших, так и на маленьких. Своя экосистема может быть под камнями, в небольших водоемах. Экологические системы могут охватывать огромные площади – леса, пустыни, степи. Технически, вся планета Земля представляет собой одну большую экосистему, общую для всех проживающих в ней существ.
Виды экосистем в зависимости от масштаба
Экосистемы бывают:
- Микросистемы – небольшие экологические системы вроде маленьких водоемов, луж, отдельно взятых деревьев и так далее.
- Мезоэкосистемы представляют собой экологические системы, охватывающие большие территории.
- Биомы (макроэкосистемы) – огромная экологическая система, а также совокупность экосистем, факторы которых аналогичны друг другу. Бывают обширные тропические леса, в которых располагаются миллионы животных, объекты неживой природы вроде озер.
Ни одна экосистема не обладает четко очерченными границами. Часто каждую систему отделяет определенный барьер: пустыни, архипелаги, реки, так далее. Так как нет четких границ, то экологические системы плавно переходят одна в другую. Именно поэтому в озерах может совмещаться несколько маленьких экосистем одновременно. При этом у каждой экосистемы получатся уникальные характеристики, отличающие ее от других. Подобные смешения экосистем называются экотонами.
Виды экосистем в зависимости от типа возникновения
Существуют определенные экосистемы, их можно различить по типу появления. Они чаще всего естественного происхождения, но бывают и искусственно созданные.
- Естественная экосистема – созданная природой. К ней можно отнести леса, озера, моря и так далее.
- Искусственные экосистемы создает сам человек: различные огороды, сады, т. д.
Типы экосистем
Бывают двух типов: водными, наземными. Остальные подтипы экосистем относятся к одной из данных групп.
Наземные экосистемы
Распространены на территории всей земли, встречаются во всех уголках планеты, бывают уникальными, как, например, в Австралии:
Лесные экосистемы
Здесь проживает большое количество живых организмов, расположенных на сравнительно небольших пространствах. Плотность заселенности лесов крайне велика, однако даже самые незначительные изменения могут сильно изменить естественный баланс на местности. В подобных экосистемах масса представителей животного и растительного мира. Лесные экологические системы разделяются на:
- Дождевые тропические леса, где ежегодно выпадает масса осадков. Основные признаки тропических лесов такие: густая растительность с преобладанием высоких деревьев, которые располагаются на различной высоте. В подобных территориях живет множество живых организмов, где укрывается множество животных.
- Лиственные тропические леса, в которых помимо разнообразных видов тропических деревьев произрастают кустарники. Лиственные тропики можно обнаружить во всех уголках планеты, в них живет не только масса растений, но и разнообразные животные.
- Умеренные вечнозеленые леса, в которых не так много деревьев. В таких областях преобладают вечнозеленые растения, ежегодно постепенно обновляющие свою листву.
- Широколиственные леса, произрастающие в регионах с умеренной влажностью, где выпадает достаточное для жизни количество осадков. Зимой деревья сбрасывают листья, обновляя покров в весеннее время.
- Тайга, произрастающая непосредственно возле тундры. В ней располагаются вечнозеленые хвойные деревья, чаще всего отрицательна температура, а почвы крайне кислые. Летом сюда слетается множество перелетных видов птиц, просыпаются насекомые, жизнь остальных животных тайги бьет ключом.
Пример: экосистема смешанного леса
Производителями представлены разнообразными деревьями (дубами, елями, соснами, осинами, березами и др.), кустарниками (14) и травами (осокой волосистой, звездчаткой, черникой и т.д.). Потребители представлены многочисленными насекомыми (2). Первичную продукцию леса потребляют лесные полевки (9) и мыши, белки, лоси (15), кабаны (12), олени, из птиц – клесты, зяблики, сойки (7). Второй эшелон потребителей, те, которые потребляют в пищу животных, представлен пауками, хищными жуками – жужелицами, осами, муравьями (10), кровососущими комарами (11). Из млекопитающих – насекомоядными землеройками, барсуком, лисицей, куницей (4), медведем. Из птиц – насекомоядными дятлами, дроздами (8), пеночками (1), мухоловками (13), поползнями (6), а также хищными птицами – ястребами (5) и совами.
Пустынная экосистема
Здесь не так много животных, растений. Сами системы расположены рядом с полупустынными областями, занимают примерно 17% всей площади суши. Температура очень высокая, воды мало, а света слишком много.
Экосистема луга
Луга можно встретить по всему миру. На их территориях в основном произрастают травы, немного деревьев, кустарников. На лугах пасутся животные, как насекомоядные, так и растительноядные.
Можно выделить три экологические системы лугов
- Саванны, которые представляют собой тропические луга с сухим сезоном, в саваннах отдельно произрастают деревья, кустарники. Подобные растения – основной источник пищи травоядных, на коих охотятся хищники.
- Прерии, представляющие собой умеренные травяные луга, в которых практически нет крупных кустарников, деревьев. Там встречается разнотравье. Климат скорее засушливый.
- Степные луга, где вокруг можно встретить короткую растительность. Территории степей часто встречаются возле полупустынь. Деревья можно встретить очень редко, как правило возле рек, ручьев. В степях живут в основном небольшие зверьки.
Горные экосистемы
В горной местности можно увидеть разнообразие мест обитаний, в которых проживают многие животные, растут растения. На вершинах гор в основном суровый климат, в котором выживают лишь альпийские растения. Проживающие в горных местностях звери часто имеют толстую шкуру, которая защищает их от холодов. На нижних склонах гор произрастают хвойные деревья.
Водные экосистемы
Водные экологические системы располагаются только в водной среде. К водным средам можно отнести каждый водный объект, несмотря на его размеры. Подобная система совмещает в себе флору, фауну, водные свойства вроде солености воды. По типу водные экосистемы разделяются на несколько видов.
Морские экосистемы
Крупными экосистемами можно считать именно морские. Они занимают более 70% территории планеты. В них находится более 97% водных запасов Земли. В морской воде содержится масса минералов, а также солей. Экосистемы морей делятся на:
- Океаническую – сравнительно небольшую часть океанов, располагающуюся на шельфе континентов;
- Профундальную часть – не насыщается солнечным светом, располагается на больших глубинах;
- Бентальную часть, где проживают донные живые организмы;
- Зона приливов;
- Зона лиманов;
- Области кораллов;
- Солончаки;
- Гидротермальные жерла, в которых множество хемосинтезирующих бактерий создают кормовую базу для других существ.
В морских экосистемах встречают массу организмов, присущих только им: кораллы, различные виды водорослей, морские организмы.
Пресноводные экосистемы
Пресноводные экосистемы представляют собой небольшую часть земной поверхности – менее 1%. В них содержится 0,009% воды от суммарного количества. Пресноводные экосистемы бывают трех видов:
- Стоячие, в которых полностью отсутствует течение. К ним относятся бассейны, пруды и озера.
- Проточные, воды которых быстро движутся. К ним относятся ручьи, реки.
- Болотные, где почва постоянно затапливается.
Пресноводные экосистемы являются местами обитания рептилий, земноводных организмов и примерно 40% видов рыб от общемирового количества. В проточных экосистемах содержится высокий уровень кислорода, поддерживая множество проживающих видов. Там гораздо больше организмов, чем в стоячих водах.
Замкнутая экосистема
В замкнутой экосистеме полностью отсутствует обмен веществ с внешней окружающей средой.
Опыт с садом в бутылке Дэвида Латимера
В 1960 году британец Дэвид Латимер решил провести необычный эксперимент – он посадил небольшой сад в бутылке, не поливая его. В саду сформировалась собственная замкнутая экологическая система, куда не поступает кислород.
Дэвид посадил внутрь бутылки очень выносливые традесканции, которые постепенно заполняли объем в 40 литров. Они выживали на перерабатываемых веществах – воздухе, продуктах разложения и воде.
Бутылка все время стояла примерно в 2 метрах от окна. Так растение получало некоторое количество солнечного света, прорастая в сторону солнца. Периодически, для равномерного роста, Дэвид поворачивал ее.
Латимер сказал, что ни разу не подрезал растение, однако оно выглядит так, будто специально росло до пределов тары.
Как работают сады в бутылках?
Подобные сады в замкнутых пространствах работают как экосистема потому, что герметичность создает отдельную экологическую систему, где проживают, развиваются и размножаются живые организмы. Растения используют фотосинтез, тем самым утилизируя питательные вещества.
Единственный фактор, используемый такими экосистемами из внешней среды – это солнечный свет, без которого невозможен фотосинтез. Свет, падающий на листья растения, поглощается содержащимися в листьях белками. Некоторая часть энергии солнца остается на хранение в виде молекул АТФ.
Остальная часть света используется для переработки воды, которая поглощается из почвы корнями растения. Процесс фотосинтеза противоположен клеточному дыханию, свойственному другим организмам.
Экосистема также использует в своей деятельности клеточное дыхание, разрушая переработанные материалы. В этой части процессов участвуют почвенные бактерии, перерабатывая отходы с выделением в атмосферу углекислого газа. Растение повторно использует этот газ. Круг замыкается.
По ночам само растение использует клеточное дыхание для поддержания жизни, при этом оно разбивает сохраненные днем питательные вещества. Водный цикл в саде за стеклом также полностью автоматизирован. Вода поглощается корнями растения, во время транспирации высвобождается в окружающую среду и в качестве конденсата опадает на листья и почву. Цикл также начинается заново.
Биосфера-2
Примерно в конце 80-х годов запустили проект под названием «Биосфера-2». Биосферой-1 считается сама планета. Его цель заключалась в том, чтобы выяснить возможность воспроизведения земной экосистемы. С этой целью была построена замкнутая среда величиной в 12 000 м2, расположенная на территории пустыни Соноры, штат Аризона.
Идея проекта заключалась в том, чтобы проверить – смогут ли люди выживать в космосе долгое время в созданной искусственно земной экосистеме. 8 добровольцев рискнуло оказаться на территории «Биосферы-2» в 1991 году. Люди должны были проживать в этом месте в течение двух лет, полностью оторвавшись от цивилизации. Контакт с окружающим миром поддерживался бы через компьютер.
Эксперимент не задался с самого начала – одна из добровольцев получила повреждения и отправилась домой. Прошло около года, количество кислорода начало постепенно снижаться, поэтому его пришлось закачивать искусственным путем. О чистоте эксперимента невозможно говорить в таких условиях.
Следующая проблема, возникшая в Биосфере-2 – невозможность выращивать продукты. Люди потеряли сплоченность, разделились на две группы. Ученые начали всерьез опасаться за жизнь и здоровье испытуемых, поэтому эксперимент был прекращен.
Второй запуск эксперимента произошел в 1994 году. Некоторые проблемы, которые возникли у первой группы, решились, однако у участников группы возникали серьезные разногласия, эксперимент вновь пришлось прекратить, но уже через шесть месяцев. Сейчас проект полностью принадлежит университету Аризоны, возобновившему эксперименты в 2011 году.
Структура, компоненты, факторы экосистемы
Все составляющие экосистемы тесно связаны. Абсолютно каждая система состоит из нескольких компоненотов.
Абиотические компоненты
Абиотические компоненты это никак не взаимодействующие внешние факторы. Они напрямую влияют на поведенческие особенности, взаимодействие, жизнь существ на просторах экосистемы. Представляются двумя типами:
- температура;
- эдафические факторы.
Абиотические компоненты играют важную роль в жизни, развитии живых организмов. Растениям необходим солнечный свет, без кислорода не существует ни одно живое существо, равно как и без воды.
Биотические компоненты
Это компоненты живой природы, разделяющиеся на три типа:
- продуценты (создают органические вещества, перерабатывают углекислый газ, энергию);
- консументы (животные);
- редуценты (перерабатывают отходы).
Когда круг завершен, процессы начинаются заново.
Уровни экосистемы
Для экосистем характерны следующие уровни:
- Особь (любое живое существо).
- Популяция (группа существ определенного вида на определенной территории).
- Сообщество (совокупность всех существ на местности).
- Экосистема (совокупность природных факторов).
- Биосфера (совокупность каждой экосистемы планеты).
Пищевая цепь и энергия в экосистеме
Всем нужна энергия для жизнедеятельности и развития. Живые организмы питаются по-разному. Так, растения получают необходимые питательные вещества из почвы и от Солнца. Животные могут питаться растениями или другими животными. Подобное соотношение принято называть пищевой цепочкой.
Не стоит путать трофическую цепь с пищевой – это два разных понятия. Трофическая цепь – совокупность всех пищевых цепей, она имеет крайне сложную структуру. Энергия постепенно передается от одного элемента цепи к другому, некоторая часть используется для жизнедеятельности, поэтому она не может перейти дальше. В коротких цепях энергия сохраняется больше. В конце энергия полностью поглощается окружающим миром.
Интересное видео о экосистеме
Если Вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Экосистема (греч. oikos — жилище) — единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой
их обитания, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему.
Вы можете встретить синоним понятия экосистема — биогеоценоз (греч. bios — жизнь + geo — земля + koinos — общий). Следует разделять
биогеоценоз и биоценоз. В понятие биоценоз не входит компонент окружающей среды, биоценоз — совокупность исключительно живых организмов со
связями между ними.
Совокупность биогеоценозов образует живую оболочку Земли — биосферу.
Продуценты, консументы и редуценты
Организмы, населяющие биогеоценоз, по своим функциям разделены на:
- Продуцентов
- Консументы
- Редуценты
Растения, преобразующие энергию солнечного света в энергию химических связей. Создают органические
вещества, потребляемые животными.
Животные — потребители готового органического вещества. Встречаются консументы I порядка — растительноядные
организмы, консументы II, III и т.д. порядка — хищники.
Это сапротрофы (греч. sapros — гнилой + trophos — питание) — грибы и бактерии, а также некоторые
растения, которые разлагают останки мертвых организмов. Редуценты обеспечивают круговорот веществ, они
преобразуют накопленные организмами органические вещества в неорганические.
Продуценты, консументы и редуценты образуют в экосистеме так называемые трофические уровни (греч. trophos — питание), которые
тесно взаимосвязаны между собой переносом питательных веществ и энергии — процессом, который необходим для круговорота веществ,
рождения новой жизни.
Пищевые цепи
Взаимоотношения между организмами разных трофических уровней отражаются в пищевых цепочках (трофических цепях), в которых каждое
предыдущее звено служит пищей для последующего звена. Поток энергии и веществ идет однонаправленно: продуценты → консументы → редуценты.
Трофические цепи бывают двух типов:
- Пастбищные — начинаются с продуцентов (растений), производителей органического вещества
- Детритные (лат. detritus — истертый) — начинаются с органических веществ отмерших растений и животных
В естественных сообществах пищевые цепи часто переплетаются, в результате чего образуются пищевые сети. Это связано с тем,
что один и тот же организм может быть пищей для нескольких разных видов. Например, филины охотятся на полевок, лесных мышей, летучих
мышей, некоторых птиц, змей, зайцев.
Экосистемы обладают важным свойством — устойчивостью, которая противостоит колебаниям внешних факторов
среды и помогает сохранить экосистему и ее отдельные компоненты. Устойчивость экосистемы обусловлена:
- Большим разнообразием обитающих видов
- Длинными пищевыми цепочками
- Разветвленностью пищевых цепочек, образующих пищевую сеть
- Наличием форм взаимоотношений между организмами (симбиоз)
Экологическая пирамида
Экологическая пирамида представляет собой графическую модель отражения числа особей (пирамида чисел), количества их биомассы
(пирамида биомасс), заключенной в них энергии (пирамида энергии) для каждого уровня и указывающая на снижение всех показателей
с повышением трофического уровня.
Существует правило 10%, которое вы можете встретить в задачах по экологии. Оно гласит, что на каждый последующий уровень экологической
пирамиды переходит лишь 10% энергии (массы), остальное рассеивается в виде тепла.
Представим следующую пищевую цепочку: фитопланктон → зоопланктон → растительноядные рыбы → рыбы-хищники → дельфин. В соответствии с
изученным правилом, чтобы дельфин набрал 1кг массы нужно 10 кг рыб хищников, 100 кг растительноядных рыб, 1000 кг зоопланктона и
10000 кг фитопланктона.
Агроценоз
Агроценоз — искусственно созданный биоценоз. Между агроценозом и биоценозом существует ряд важных отличий. Агроценоз
характеризуется:
- Преобладает искусственный отбор — выживают особи с полезными для человека признаками и свойствами
- Источник энергии — солнце (открытая система)
- Круговорот веществ — незамкнутый, так как часть веществ и энергии изымается человеком (сбор урожая)
- Видовой состав — скудный, преобладают 1-2 вида (поле пшеницы, ржи)
- Устойчивость экосистемы — снижена, так как пищевые цепочки короткие, пищевые сети неразветвленные
- Биомассы на единицу площади — мало
Биоценоз характеризуется:
- Преобладает естественный отбор — выживают наиболее приспособленные особи
- Источник энергии — солнце (открытая система)
- Круговорот веществ — замкнутый
- Видовой состав — разнообразный, тысячи видов
- Устойчивость экосистемы — высокая, так как пищевые цепочки длинные, разветвленные
- Биомассы на единицу площади — много
Факторы экосистемы
Любой организм в экосистеме находится под влиянием определенных факторов, называемых экологическими факторами.
Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные.
- Абиотические (греч. α — отрицание + βίος — жизнь)
- Биотические (греч. βίος — жизнь)
- Антропогенные (греч. anthropos — человек)
К абиотическим факторам относятся факторы неживой природы. Существуют физические — климат, рельеф, химические —
состав воды, почвы, воздуха. В понятие климата можно включить такие важные факторы как освещенность,
температура, влажность.
К биотическим факторам относятся все живые существа и продукты их жизнедеятельности. Например: хищники регулируют
численность своих жертв, животные-опылители влияют на цветковые растения и т.д. Это и самые разнообразные формы
взаимоотношений между животными (нейтрализм, комменсализм, симбиоз).
К антропогенным факторам относится влияние человека на окружающую среду в процессе хозяйственной и другой деятельности.
Человек «разумный» (Homo «sapiens») вырубает леса, осушает болота, распахивает земли — уничтожает дом для сотен видов животных.
В результате деятельности человека произошли глобальные изменения: над Антарктикой появились «озоновые дыры», ускорилось
глобальное потепление, которое ведет к таянию ледников и повышению уровня мирового океана.
За миллионы лет эволюции растения и животные вырабатывают приспособления к тем условиям среды, где они обитают. Так у алоэ,
растения живущего в засушливом климате, имеются толстые мясистые листья с большим запасом воды на случай засухи. У каждого
организма вырабатывается своя адаптация.
Формируются привычные биологические ритмы (биоритмы): организм адаптируется к изменениям освещенности, температуры, магнитного
поля и т.д. Эти факторы играют важную роль в таких событиях как сезонные перелеты птиц, осенний листопад.
Если адаптация не вырабатывается, или это происходит слишком медленно по сравнению с другими видами, то данный вид подвергается
биологическому регрессу: количество особей и ареал их обитания уменьшаются и со временем вид исчезает. Иногда деятельность
человека играет решающую роль в исчезновении видов.
Закон оптимума
Если фактор оказывает на жизнедеятельность организма благоприятное влияние (отлично подходит для животного/растения), то
про фактор говорят — оптимальный, значение фактора в зоне оптимума. Зона оптимума — диапазон действия фактора, наиболее благоприятный
для жизнедеятельности.
За пределами зоны оптимума начинается зона угнетения (пессимума). Если значение фактора лежит в зоне пессимума,
то организм испытывает угнетение, однако процесс жизнедеятельности может продолжаться. Таким образом, зона пессимума лежит в пределах
выносливости организма. За пределами выносливости организма происходит его гибель.
Фактор, по своему значению находящийся на пределе выносливости организма, или выходящий за такое значение, называется ограничивающим
(лимитирующим). Существует закон ограничивающего фактора (закон минимума Либиха), гласящий, что для организма наиболее значим фактор,
который более всего отклоняется от своего оптимального значения.
Метафорически представить этот закон можно с помощью «бочки Либиха». Смысл данной метафоры в том, что вода при заполнении бочки начинает
переливаться через наименьшую доску, таким образом, длина остальных досок уже не играет роли. Так и наличие выраженного ограничивающего фактора
сводит на нет благоприятность остальных факторов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Содержание
- Суть экосистемы
- Основные виды экосистем
- Виды экосистем в зависимости от масштаба:
- Виды экосистем по типу возникновения:
- Типы экосистем
- Наземные экосистемы
- Водные экосистемы
- Структура, компоненты и факторы экосистемы
- Абиотические компоненты
- Биотические компоненты
- Уровни экосистемы
- Особь
- Популяция
- Сообщество
- Экосистема
- Биом
- Биосфера
- Пищевая цепь и энергия в экосистеме
- Передача энергии
Экосистема включает в себя все живые организмы (растения, животные, грибы и микроорганизмы), которые в той или иной степени, взаимодействуют друг с другом и окружающей их неживой средой (климат, почва, солнечный свет, воздух, атмосфера, вода и т.п.).
Экосистема не имеет определенного размера. Она может быть столь же большой, как пустыня или озеро, или маленькой, как дерево или лужа. Вода, температура, растения, животные, воздух, свет и почва – все взаимодействуют вместе.
Суть экосистемы
В экосистеме каждый организм имеет свое собственное место или роль.
Рассмотрим экосистему небольшого озера. В нем, можно найти все виды живых организмов, от микроскопических до животных и растений. Они зависят от неживой природы, такой как вода, солнечный свет, воздух и даже от количества питательных веществ в воде. (Нажмите здесь, чтобы узнать подробнее о пяти основных потребностях живых организмов).
Каждый раз, когда “постороннее” (живое существо(а) или внешний фактор, например, повышение температуры) вводятся в экосистему, могут произойти катастрофические последствия. Это происходит потому, что новый организм (или фактор) способен искажать естественный баланс взаимодействия и нести потенциальный вред или разрушение неродной экосистеме.
Как правило, биотические члены экосистемы, вместе с их абиотическими факторами зависят друг от друга. Это означает отсутствие одного члена или одного абиотического фактора может повлиять на всю экологическую систему.
Если нет достаточного количества света и воды, или, если почва содержит мало питательных веществ, растения могут погибнуть. Если растения погибают, животные, которые от них зависят также оказываются по угрозой. Если животные, зависящие от растений гибнут, то другие животные, зависящие от них также погибнут. Экосистема в природе работает одинаково. Все ее части должны функционировать вместе, чтобы поддерживать баланс!
К сожалению, экосистемы могут разрушиться в результате стихийных бедствий, таких как пожары, наводнения, ураганы и извержения вулканов. Человеческая деятельность также способствует разрушению многих экосистем и биомов планеты.
Основные виды экосистем
Экологические системы имеют неопределенные размеры. Они способны существовать на небольшом пространстве, например под камнем, гниющем пне дерева или в небольшом озере, а также занимать значительные территории (как весь тропический лес). С технической точки зрения, нашу планету можно назвать одной огромной экосистемой.
Виды экосистем в зависимости от масштаба:
- Микроэкосистема – экосистема небольшого масштаба, как пруд, лужа, пень дерева и т.д.
- Мезоэкосистема – экосистема, такая, как лес или большое озеро.
- Биом. Очень большая экосистема или совокупность экосистем с аналогичными биотическими и абиотическими факторами, такими как целый тропический лес с миллионами животных и деревьев, и множеством различных водных объектов.
Границы экосистем не обозначены четкими линиями. Их часто разделяют географические барьеры, такие как пустыни, горы, океаны, озера и реки. Поскольку границы не являются строго установленными, экосистемы, как правило, сливаются друг с другом. Вот почему озеро может иметь множество небольших экосистем со своими собственными уникальными характеристиками. Ученые называют такое смешивание “Экотон”.
Виды экосистем по типу возникновения:
Помимо вышеперечисленных видов экосистем, существует также разделение на естественные и искусственные экологические системы. Естественная экосистема создается природой (лес, озеро, степь и т.д.), а искусственная – человеком (сад, приусадебный участок, парк, поле и др.).
Типы экосистем
Существует два основных типа экосистем: водные и наземные. Любые другие экосистемы мира относятся к одой из этих двух категорий.
Наземные экосистемы
Наземные экосистемы могут быть найдены в любом месте мира и подразделены на:
Лесные экосистемы
Это экосистемы, в которых есть обилие растительности или большое количество организмов, живущих в относительно небольшом пространстве. Таким образом, в лесных экосистемах плотность живых организмов достаточно высока. Небольшое изменение в этой экосистеме может повлиять на весь ее баланс. Также, в таких экосистемах можно встретить огромное количество представителей фауны. Кроме того, лесные экосистемы подразделяются на:
- Тропические вечнозеленые леса или тропические дождевые леса: тропические леса, получающие среднее количество осадков более 2000 мм в год. Они характеризуются густой растительностью, в которой преобладают высокие деревья, расположенные на разных высотах. Эти территории являются убежищем для различных видов животных.
- Тропические лиственные леса: Наряду с огромным разнообразием видов деревьев, здесь также встречаются кустарники. Данный тип леса встречается в довольно многих уголках планеты и является домом для большого разнообразия представителей флоры и фауны.
- Умеренные вечнозеленые леса: Имеют довольно небольшое количество деревьев. Здесь преобладают вечнозеленые деревья, которые обновляют свою листву в течение всего года.
- Широколиственные леса: Расположены во влажных умеренных регионах, которые имеют достаточное количество осадков. В зимние месяца, деревья сбрасывают свою листву.
- Тайга: Расположенная непосредственно перед природной зоной тундры, тайга определяется вечнозелеными хвойными деревьями, минусовыми температурами на протяжении полугода и кислыми почвам. В теплое время года здесь можно встретить большое количество перелетных птиц, насекомых и других животных тайги.
Пустынная экосистема
Пустынные экосистемы расположены в районах пустынь и получают менее 250 мм осадков в год. Они занимают около 17 % всей суши Земли. Из-за чрезвычайно высокой температуры воздуха, плохого доступа к водным ресурсам и интенсивного солнечного света, флора и фауна пустынь не столь богаты, как в других экосистемах.
Экосистема луга
Луга расположены в тропических и умеренных регионах мира. Территория луга в основном состоит из трав, с небольшим количеством деревьев и кустарников. Луга населяют пасущиеся животные, насекомоядные и растительноядные. Выделяется два основных вида экосистем луга:
- Саванны: Тропические луга, имеющие сухой сезон и характеризующиеся отдельно растущими деревьями. Они обеспечивают пищей большое количество травоядных животных, а также являются местом охоты многих хищников.
- Прерии (умеренные луга): Это область с умеренным травяным покровом, полностью лишенная крупных кустарников и деревьев. В прериях встречается разнотравье и высокая трава, а также наблюдаются засушливые климатические условия.
- Степные луга: Территории сухих лугов, которые располагаются вблизи полузасушливых пустынь. Растительность этих лугов короче, чем в саваннах и прериях. Деревья встречаются редко, и как правило, находятся на берегах рек и ручьев.
Читайте также: Биом луга
Горные экосистемы
Горная местность обеспечивает разнообразный спектр местообитаний, где можно найти большое количество животных и растений. На высоте, обычно преобладают суровые климатические условия, в которых могут выжить только альпийские растения. Животные, обитающие высоко в горах, имеют толстые шубы для защиты от холодов. Нижние склоны, как правило, покрыты хвойными лесами.
Водные экосистемы
Водная экосистема – экосистема, расположенная в водной среде (например, реки, озера, моря и океаны). Она включает в себя водную флору, фауну, а также свойства воды, и подразделяется на два типа: морскую и пресноводную экологические системы.
Морские экосистемы
Морские экосистемы являются крупнейшими экосистемами, которые покрывают около 71% поверхности Земли и содержат 97% воды планеты. Морская вода содержит большое количество растворенных минералов и солей. Морская экологическая система подразделяется на:
- Океаническую (относительно мелкая часть океана, которая находится на континентальном шельфе);
- Профундальную зону (глубоководная область не пронизанная солнечным светом);
- Бентальную область (область, заселенная донными организмами);
- Приливную зону (место между низкими и высокими приливами);
- Лиманы;
- Коралловые рифы;
- Солончаки;
- Гидротермальные жерла, где хемосинтезирующие бактерии составляют кормовую базу.
Многие виды организмов живут в морских экосистемах, а именно: бурые водоросли, кораллы, головоногие моллюски, иглокожие, динофлагелляты, акулы и т.д.
Читайте также: Животные Большого Барьерного рифа
Пресноводные экосистемы
В отличие от морских экосистем, пресноводные охватывают лишь 0,8% поверхности Земли и содержат 0,009% от общего количества мировых запасов воды. Существует три основных вида пресноводных экосистем:
- Стоячие: воды, где отсутствует течение, как бассейны, озера или пруды.
- Проточные: быстро движущиеся воды, такие как ручьи и реки.
- Водно-болотные угодья: места, в которых постоянно или периодически затопленная почва.
Пресноводные экосистемы являются местами обитания рептилий, земноводных и около 41% видов рыб в мире. Быстро движущиеся воды обычно содержат более высокую концентрацию растворенного кислорода, тем самым поддерживают большее биологическое разнообразие, чем стоячие воды прудов или озер.
Структура, компоненты и факторы экосистемы
Экосистема определяется как природная функциональная экологическая единица, состоящая из живых организмов (биоценоза) и их неживой окружающей среды (абиотической или физико-химической), которые взаимодействуют между собой и создают стабильную систему. Пруд, озеро, пустыня, пастбища, луга, леса и т.д. являются распространенными примерами экосистем.
Каждая экосистема состоит из абиотических и биотических компонентов:
Абиотические компоненты
Абиотические компоненты представляют собой не связанные между собой факторы жизни или физическую среду, которая оказывает влияние на структуру, распределение, поведение и взаимодействие живых организмов.
Абиотические компоненты представлены в основном двумя типами:
- Климатическими факторами, которые включают в себя дождь, температуру, свет, ветер, влажность и т.д.
- Эдафическими факторами, включающие в себя кислотность почвы, рельеф, минерализацию и т.д.
Значение абиотических компонентов
Почвы содержат минеральные и органические вещества, а также живые организмы. Почва обеспечивает живых существ питательными веществами, влагой и средой обитания. Растительность верхней части почвенного покрова тесно с ней связана через круговорот питательных веществ.
Атмосфера обеспечивает живые организмы углекислым газом (для фотосинтеза) и кислородом (для дыхания). Процессы испарения, транспирации и круговорота воды происходят между атмосферой и поверхностью Земли.
Солнечное излучение нагревает атмосферу и испаряет воду. Свет также необходим для фотосинтеза. Фотосинтез обеспечивает растения энергией, для роста и обмена веществ, а также органическими продуктами для питания других форм жизни.
Большинство живой ткани состоит из высокого процента воды, до 90% и даже более. Немногие клетки способны выжить, если содержание воды падает ниже 10%, и большинство из них погибают, когда вода составляет менее 30-50%.
Вода является средой, с помощью которой минеральные пищевые продукты поступают в растения. Она также необходима для фотосинтеза. Растения и животные получают воду с поверхности Земли и почвы. Основной источник воды – атмосферные осадки.
Биотические компоненты
Живые существа, включая растения, животных и микроорганизмы (бактерии и грибы), присутствующие в экосистеме, являются биотическими компонентами.
На основе их роли в экологической системе, биотические компоненты могут быть разделены на три основные группы:
- Продуценты производят органические вещества из неорганических, используя солнечную энергию;
- Консументы питаются готовыми органическими веществами, произведенными продуцентами (травоядные, хищники и всеядные);
- Редуценты. Бактерии и грибы, разрушающие отмершие органические соединения продуцентов (растений) и консументов (животных) для питания, и выбрасывающие в окружающую среду простые вещества (неорганические и органические), образующихся в качестве побочных продуктов их метаболизма.
Эти простые вещества повторно производятся в результате циклического обмена веществ между биотическим сообществом и абиотической средой экосистемы.
Уровни экосистемы
Для понимания уровней экосистемы, рассмотрим следующий рисунок:
Особь
Особь – это любое живое существо или организм. Особи не размножаются с индивидуумами из других групп. Животные, в отличие от растений, как правило, относятся к этому понятию, поскольку некоторые представители флоры могут скрещиваться с другими видами.
В приведенной выше схеме, можно заметить, что золотая рыбка взаимодействует с окружающей средой и будет размножаться исключительно с представителями своего вида.
Популяция
Популяция – группа особей данного вида, которые живут в определенной географической области в данный момент времени. (Примером может служить золотая рыбка и представители ее вида). Обратите внимание, что популяция включает особей одного вида, которые могут иметь различные генетические отличия, такие как цвет шерсти/глаз/кожи и размер тела.
Сообщество
Сообщество включает в себя всех живых организмов на определенной территории, в данный момент времени. В нем могут присутствовать популяции живых организмов разных видов. В приведенной выше схеме, обратите внимание, как золотые рыбы, лососёвые, крабы и медузы сосуществуют в определенной среде. Большое сообщество, как правило, включает в себя биоразнообразие.
Экосистема
Экосистема включает в себя сообщества живых организмов, взаимодействующих с окружающей средой. На этом уровне живые организмы зависят от других абиотических факторов, таких как камни, вода, воздух и температура.
Биом
Простыми словами, биом представляет собой совокупность экосистем, имеющих схожие характеристики с их абиотическими факторами, адаптированными к окружающей среде.
Биосфера
Когда мы рассматриваем различные биомы, каждый из которых переходит в другой, формируется огромное сообщество людей, животных и растений, живущих в определенных местах обитания. Биосфера является совокупностью всех экосистем, представленных на Земле.
Пищевая цепь и энергия в экосистеме
Все живые существа должны питаться, чтобы получать энергию, необходимую для роста, движения и размножения. Но чем же эти живые организмы питаются? Растения получают энергию от Солнца, некоторые животные едят растения, а другие едят животных. Это соотношение кормления в экосистеме, называется пищевой цепью. Пищевые цепи, как правило, представляют последовательность того, кто кем питается в биологическом сообществе.
Ниже приведены некоторые живые организмы, которые могут разместиться в пищевой цепи:
Пищевая цепь – это не одно и то же, что и пищевая (трофическая) сеть. Трофическая сеть представляет собой совокупность многих пищевых цепей и является сложной структурой.
Передача энергии
Энергия передается по пищевым цепям от одного уровня к другому. Часть энергии используется для роста, размножения, передвижения и других потребностей, и не доступна для следующего уровня.
Более короткие пищевые цепи сохраняют больше энергии, чем длинные. Израсходованная энергия поглощается окружающей средой.
Гугломаг
Спрашивай! Не стесняйся!
Задать вопрос
Не все нашли? Используйте поиск по сайту